Пути передачи сигналов к мозжечку. Афферентные пути мозжечка с периферии
а) Нейронные контуры мозжечка. Кора мозжечка человека в действительности представляет собой большой (примерно 17 см в ширину и 120 см в длину) пласт с поперечно расположенными складками. Каждую складку называют листком. В глубине под складчатой массой коры мозжечка лежат глубокие ядра мозжечка.
Функциональное деление мозжечка на зоны (вид сзади и снизу). Самая нижняя часть мозжечка вывернута наружу для выравнивания поверхности
Соматосенсорные проекционные области в коре мозжечка
б) Пути передачи сигналов к мозжечку. Афферентные пути от других частей мозга. Основные пути, входящие в мозжечок, показаны на рисунке ниже.
Главные афферентные тракты, несущие сигналы к мозжечку
Мощным и важным входом является кортикоспинальный путь, возникающий в моторной и премоторной, а также в соматосенсорной коре большого мозга. Он проходит через ядра моста и по мостомозжечковым трактам, заканчиваясь в основном в латеральных зонах полушарий мозжечка с противоположной стороны по отношению к областям большого мозга.
Кроме того, следующие важные афферентные тракты исходят из каждой половины ствола мозга:
(1) обширный оливомозжечковый тракт, волокна которого идут ко всем частям мозжечка от нейронов нижней оливы. Эти нейроны возбуждаются сигналами, поступающими в оливу от моторной коры большого мозга, базальных ганглиев, обширных областей ретикулярной формации и спинного мозга;
(2) вестибуломозжечковые волокна, одни из которых идут от самого вестибулярного аппарата, а другие — от вестибулярных ядер мозгового ствола; почти все они заканчиваются в клочково-узелковой доле и ядре шатра мозжечка;
(3) ретикуломозжечковые волокна, исходящие из разных частей ретикулярной формации ствола мозга и заканчивающиеся в областях мозжечка, расположенных по его средней линии (главным образом в черве).
в) Афферентные пути с периферии. Мозжечок также получает важные сенсорные сигналы непосредственно от периферических частей тела, главным образом по четырем трактам, идущим вдоль каждой стороны спинного мозга, причем два из них локализуются в спинном мозге сзади, а два — спереди. Два наиболее важных из этих трактов показаны на рисунке ниже: задний (дорсальный) спиномозжечковый и передний {вентральный) спиномозжечковый тракты.
Спиномозжечковые тракты
Задний тракт входит в мозжечок через его нижнюю ножку и заканчивается в черве и промежуточных зонах мозжечка на той же стороне, откуда пришел. Передний тракт входит в мозжечок через его верхнюю ножку, но заканчивается в обеих сторонах мозжечка.
Сигналы, передаваемые по задним спиномозжечковым трактам, исходят в основном от мышечных веретен и в меньшей степени — от других соматических рецепторов всего тела, например от сухожильных органов Гольджи, крупных тактильных рецепторов кожи и суставных рецепторов. Все эти сигналы информируют мозжечок о:
(1) мышечном сокращении;
(2) степени напряжения мышечных сухожилий;
(3) положении и скорости движения частей тела;
(4) силах, действующих на поверхность тела.
С другой стороны, передние спиномозжечковые тракты получают меньше информации от периферических рецепторов. Они возбуждаются в основном моторными сигналами, прибывающими в передние рога спинного мозга от:
(1) головного мозга через кортикоспинальные и руброспинальные тракты;
(2) внутренних генераторов движений самого спинного мозга.
Таким образом, волокна этого переднего пути сообщают мозжечку, какие двигательные команды поступили к передним рогам спинного мозга; эту обратную связь называют эфферентной копией двигательного возбуждения передних рогов.
Спиномозжечковые пути могут проводить импульсы со скоростью вплоть до 120 м/сек, что является самым быстрым проведением в нервной системе. Такое чрезвычайно быстрое проведение важно для мгновенного оповещения мозжечка обо всех изменениях мышечной деятельности на периферии.
Дополнительно к сигналам, передаваемым по спиномозжечковым трактам, сигналы с периферии тела передаются в мозжечок через задние столбы спинного мозга к ядрам задних столбов продолговатого мозга, а затем отправляются к мозжечку. Кроме того, сигналы передаются вверх по спинному мозгу через спиноретикулярный путь к ретикулярной формации ствола мозга, а также по спинооливарному пути к ядру нижней оливы. Затем от обеих этих областей сигналы отправляются к мозжечку. Таким образом, мозжечок постоянно собирает информацию о движениях и положении всех частей тела, хотя функционирует он на подсознательном уровне.