Функция утрикулуса и саккулуса. Оценка поворотов головы
а) Функция утрикулуса и саккулуса в поддержании статического равновесия. Особенно важно, что все волосковые клетки ориентированы в макуле утрикулуса и саккулуса в разных направлениях, поэтому при различных положениях головы стимулируются разные волосковые клетки. «Рисунок» стимуляции разных волосковых клеток информирует головной мозг о положении головы по отношению к действию силы тяжести. В ответ на эту информацию вестибулярная, мозжечковая и ретикулярная двигательные системы мозга возбуждают соответствующие позные мышцы для поддержания надлежащего равновесия.
Система утрикулуса и саккулуса функционирует чрезвычайно эффективно для поддержания равновесия, когда голова находится в положении, близком к вертикальному. Действительно, человек может определить нарушение равновесия при очень незначительном отклонении тела (в пределах полуградуса) от идеально вертикальной позиции.
Перепончатый лабиринт и организация ампулярного гребешка и макулы
б) Определение линейного ускорения макулами утрикулуса и саккулуса. Если тело внезапно отклоняется вперед, т.е. когда оно приобретает ускорение, статоконии, имеющие более высокую механическую инерцию, чем окружающая жидкость, сдвигаются назад на реснички волосковых клеток, и информация о нарушении равновесия посылается в нервные центры, заставляя человека почувствовать, будто бы он падает назад. Это автоматически заставляет человека отклоняться вперед до тех пор, пока сдвиг статоконий вперед не уравновесит точно их тенденцию сдвигаться назад из-за ускорения. В этот момент нервная система получает информацию о должном равновесии и больше не отклоняет тело вперед. Таким образом, для поддержания равновесия во время линейного ускорения макулы действуют точно так же, как и во время статического равновесия.
Макулы не приспособлены для определения линейной скорости. Когда бегуны начинают бежать, они должны наклониться вперед, чтобы удержаться от падения назад из-за начального ускорения. Но при достижении постоянной скорости бега спортсмены больше не отклонялись бы вперед, если бы бежали в вакууме. Однако бег осуществляется на воздухе, и для поддержания равновесия бегуны наклоняются вперед в связи с необходимостью преодолевать сопротивление воздуха, действующего на их тела. В этом случае не макулы заставляют бегунов наклоняться, а давление воздуха, возбуждающее рецепторы давления в коже, что инициирует соответствующие реакции для поддержания равновесия, предупреждая падение.
Оценка поворотов головы
а) Определение поворотов головы полукружными каналами. Когда голова внезапно начинает поворачиваться в любом направлении (что называют угловым ускорением), эндолимфа в полукружных каналах из-за ее инерции стремится остаться неподвижной, тогда как полукружные каналы поворачиваются. Это вызывает относительный ток жидкости в каналах в направлении, противоположном повороту головы.
Реакция волосковой клетки при стимуляции полукружного канала в начале вращения, а затем - в момент прекращения вращения
На рисунке выше показан типичный импульсный сигнал одиночной волосковой клетки ампулярного гребешка при вращении животного в течение 40 сек. На рисунке видно, что:
(1) когда купол находится в состоянии покоя, волосковая клетка генерирует тонический разряд частотой примерно 100 имп/сек;
(2) в самом начале вращения животного волосковые клетки отклоняются в одну сторону, и частота разряда значительно возрастает;
(3) при продолжении вращения избыточный разряд волосковой клетки постепенно возвращается к уровню покоя в течение следующих нескольких секунд.
Причиной этой адаптации рецептора является обратное сопротивление току жидкости полукружного канала и склоненного прежде купола, благодаря которому в пределах нескольких первых секунд вращения эндолимфа начинает вращаться со скоростью самого полукружного канала. В течение следующих 5-20 сек купол медленно возвращается в положение покоя в середине ампулы под действием его собственной эластической тяги.
В момент внезапного прекращения вращения развиваются прямо противоположные эффекты. Эндолимфа продолжает вращаться, а полукружный канал останавливается. В это время купол отклоняется в противоположном направлении, что ведет к полному прекращению разряда волосковой клетки. Через следующие несколько секунд эндолимфа прекращает движение, и купол постепенно возвращается в свое нормальное положение, что сопровождается восстановлением тонического уровня импульсации, как показано справа на рисунке выше. Таким образом, полукружный канал посылает сигнал одной полярности, когда голова начинает вращаться, и противоположной полярности, когда вращение ее прекращается.
