Шагание на месте. Чесательный рефлекс и рефлексы мышечного спазма
а) Диагональное шагание всех четырех конечностей - рефлекс шагания на месте. Если спинальное животное (выхоженное после высокой перерезки спинного мозга на уровне шеи над областью иннервации верхних конечностей) удерживать над полом так, чтобы его лапы свободно свисали вниз (для облегчения понимания просим вас изучить рисунок ниже), растяжение конечностей иногда возбуждает шагательные рефлексы, вовлекающие все четыре конечности.
Диагональные шагательные движения, выполняемые спинальным животным
В целом, шагательные движения передних и задних конечностей осуществляются по диагонали. Эта диагональная реакция является еще одним проявлением реципрокной иннервации, на этот раз осуществляемой вдоль всей длины спинного мозга в направлении вверх и вниз между передними и задними конечностями. Такую организацию шагания называют рефлексом шагания на месте.
б) Рефлекс галопирования. Другим типом рефлекса у спинальных животных является рефлекс галопирования, при котором обе передние конечности движутся вместе назад, тогда как обе задние конечности движутся вперед. Это происходит, когда почти равные стимулы растяжения или давления действуют одновременно на конечности с обеих сторон тела; неравная стимуляция вызывает диагональный шагательный рефлекс. Такое представление поддерживается особенностями шагания и галопа в нормальных условиях. При шагании одновременно стимулируются только одна передняя и одна задняя конечности, что способствует продолжению шагания.
Во время галопа все конечности стимулируются примерно в равной степени, и животное сразу ударяет о землю обеими передними и обеими задними конечностями.
Сгибательный рефлекс, перекрестный разгибательный рефлекс и реципрокное торможение
Чесательный рефлекс
Особенно важным спинальным рефлексом у некоторых животных является чесательный рефлекс, который запускается ощущениями зуда или щекотки. Этот рефлекс включает две функции: (1) ощущение положения, которое позволяет лапе точно найти место раздражения на поверхности тела; (2) чесателъные движения вперед-назад.
Ощущение положения чесательного рефлекса является высокоразвитой функцией. Так, если блоха заползает на плечо спинального животного, его задняя лапа может определить ее положение, несмотря на то, что для приведения лапы к месту, где ползает блоха, должны одновременно и весьма координированно сокращаться 19 мышц конечности. На еще большую сложность рефлекса указывает факт, что при переходе блохи на другую сторону первая лапа прекращает чесание, а противоположная лапа начинает движения вперед-назад и в итоге находит блоху.
Движения вперед-назад, как и шагательные локомоторные движения, вовлекают контуры с реципрокной иннервацией, которые вызывают осцилляцию.
Спинальные рефлексы, вызывающие мышечный спазм
У людей часто наблюдается локальный мышечный спазм. Во многих, если не в большинстве случаев, причиной такого спазма является локальная боль.
а) Мышечный спазм в результате перелома кости. Один тип клинически важного спазма происходит в мышцах, окружающих сломанную кость. Этот спазм является результатом болевых импульсов, возникающих в сломанных концах кости, что заставляет мышцы, окружающие эту область, сокращаться тонически. Уменьшение боли при введении локального анестетика в область перелома снижает спазм; глубокий общий наркоз, например эфирный, также уменьшает спазм. Часто предварительное использование одного из этих видов обезболивания необходимо для успешного преодоления спазма в процессе приведения концов переломанной кости в правильное положение.
б) Спазм брюшных мышц при перитоните. Другим типом локального спазма, вызываемого спинальными рефлексами, является спазм мышц передней брюшной стенки в результате раздражения пристеночной брюшины при перитоните. В этом случае облегчение боли позволяет спастически сокращенным мышцам расслабиться. Тот же тип спазма часто происходит во время хирургической операции. Например, при операции на брюшной полости болевые импульсы от пристеночной брюшины часто заставляют брюшные мышцы сильно сокращаться, иногда выдавливая кишечник через хирургический разрез. По этой причине для проведения операций внутри брюшной полости обычно требуется глубокая анестезия.
в) Судороги мышц. Другим типом локального спазма является типичная мышечная судорога. Электромиографические исследования указывают, что причина некоторых мышечных судорог следующая. Любой местный раздражающий фактор или нарушение метаболизма в мышце, например сильный холод, прекращение кровоснабжения или перенапряжение, может вызвать проведение болевых или других сенсорных сигналов от мышцы к спинному мозгу, что, в свою очередь, вызывает рефлекторное сокращение мышцы по механизму обратной связи. Полагают, что сокращение еще больше стимулирует сенсорные рецепторы, заставляя спинной мозг усилить интенсивность сокращения.
Таким образом, благодаря развитию положительной обратной связи даже небольшое первичное раздражение вызывает все более сильное сокращение, вплоть до развития выраженного судорожного сокращения мышцы.
