Функция мышечных веретен. Сгибательный рефлекс и механизм отдергивания
а) Функция мышечных веретен и сухожильных органов Гольджи в связи с регуляцией двигательной активности высшими уровнями головного мозга. До сих пор подчеркивалось функциональное значение мышечных веретен и сухожильных органов Гольджи в спинномозговой регуляции двигательной функции, но эти два сенсорных органа также информируют высшие центры двигательного контроля о мгновенных изменениях, происходящих в мышцах. Например, задние спиномозжечковые тракты передают немедленную информацию и от мышечных веретен, и от сухожильных органов Гольджи непосредственно к мозжечку со скоростью, достигающей 120 м/сек, — самой большой скоростью проведения в любом отделе головного или спинного мозга.
Дополнительные пути проводят ту же информацию в ретикулярные области ствола мозга и в меньшей степени — непосредственно к двигательным областям коры большого мозга. Как обсуждается в отдельных статьях на сайте (просим вас пользоваться формой поиска выше), информация от этих рецепторов является решающей для регуляции на основе обратной связи двигательных сигналов, исходящих от всех этих областей.
Нервный контур рефлекса на растяжение
Сгибательный рефлекс и рефлексы отдергивания
У спинального или децеребрированного животного практически при любом типе раздражения кожи конечности происходит сокращение мышц-сгибателей, что ведет к отдергиванию этой конечности от раздражающего объекта. Это называют сгибателъным рефлексом.
Особенно мощный сгибательный рефлекс в его классической форме возникает при стимуляции болевых рецепторов, например при булавочном уколе, действии горячего или при ранении, в связи с чем его также называют ноцицептивным рефлексом, или просто болевым рефлексом. Стимуляция рецепторов прикосновения также может вызвать сгибательный рефлекс — более слабый и менее продолжительный.
Если болевому воздействию подвергнется не конечность, а какая-либо другая часть тела, она тоже отдернется от стимула, но рефлекс может не ограничиться вовлечением мышц-сгибателей, хотя в основе лежит тот же тип рефлекса, поэтому многие проявления таких рефлексов в различных областях тела называют рефлексами отдергивания.
а) Нервный механизм сгибательного рефлекса. В левой части рисунка ниже показаны нервные пути сгибательного рефлекса.
Сгибательный рефлекс, перекрестный разгибательный рефлекс и реципрокное торможение
В данном случае болезненный стимул действует на руку; в результате возбуждаются мышцы-сгибатели плеча, при сокращении которых происходит отдергивание кисти от болевого стимула.
Пути для возбуждения сгибательного рефлекса идут не прямо к передним мотонейронам, а сначала подходят к пулу вставочных нейронов спинного мозга и лишь вторично — к мотонейронам. Самый короткий возможный контур представляет собой трех- или четырехнейронный путь; однако большинство сигналов рефлекса проходят через большее количество нейронов и вовлекают следующие основные типы контуров:
(1) дивергирующие контуры, способствующие распространению рефлекса на мышцы, необходимые для отдергивания;
(2) контуры, тормозящие мышцы-антагонисты, называемые контурами реципрокного торможение;
(3) контуры для вызова последействия, которое продолжается доли секунды после прекращения действия стимула.
На рисунке ниже представлена типичная миограмма, зарегистрированная от мышцы-сгибателя во время сгибательного рефлекса.
Миограмма сгибательного рефлекса, демонстрирующая быстрое начало рефлекса, период утомления и, наконец, последействие после окончания воздействия стимула, вызвавшего рефлекс
В пределах нескольких миллисекунд после начала стимуляции болевого нерва появляется сгибательный рефлекс. Затем в следующие несколько секунд рефлекс начинает утомляться, что характерно, по существу, для всех сложных интегративных рефлексов спинного мозга. После прекращения действия стимула кривая сокращения мышцы возвращается к основной линии, но из-за последействия это происходит через миллисекунды. Длительность последействия зависит от интенсивности сенсорного стимула, вызвавшего рефлекс; слабый тактильный стимул практически не вызывает последействия, но в ответ на сильный болевой стимул последействие может продолжаться секунду или более.
Последействие, которое развивается при сгибательном рефлексе, почти наверняка связано с функцией обоих типов контуров с длительным разрядом на выходе. Электрофизиологические исследования показывают, что начальная часть последействия, продолжающаяся 6-8 мсек, является результатом повторных импульсных разрядов самих возбужденных вставочных нейронов. Кроме того, продолжительное последействие после сильных болевых стимулов, несомненно, связано с включением возвратных путей, которые инициируют повторную генерацию импульсов в ревербери-рующем контуре вставочных нейронов. Они, в свою очередь, проводят импульсы к передним мотонейронам иногда в течение нескольких секунд после прекращения действия входящего сенсорного сигнала.
Таким образом, сгибательный рефлекс организован так, чтобы отдернуть подвергнутую болевому или другому раздражающему воздействию часть тела от повреждающего стимула. Более того, из-за последействия рефлекс может удерживать раздраженную часть на расстоянии от стимула в течение 0,1-3 сек после прекращения его действия. В это время другие рефлексы и действия центральной нервной системы могут убрать все тело от болевого стимула.
б) Структура рефлекса отдергивания. Набор мышц, вовлекаемых в отдергивание при возбуждении сгибательного рефлекса, зависит от стимулируемого сенсорного нерва. Так, если болевой стимул действует с внутренней стороны руки, происходит сокращение не только мышц-сгибателей, но и отводящих мышц, чтобы отдернуть руку наружу. Другими словами, интегративные центры спинного мозга вызывают сокращение мышц, которые могут эффективно удалить подвергнутую действию болевого раздражителя часть тела от объекта, вызывающего боль. Этот принцип, называемый принципом локального знака, приложим к любой части тела, но он особенно выражен у конечностей из-за их весьма развитых сгибательных рефлексов.
