Реакция первичного окончания мышечного веретена. Рефлекс на растяжение мышцы
а) Реакция первичного и вторичного окончаний на длину рецептора — статический ответ. Когда рецепторная часть мышечного веретена растягивается медленно, количество импульсов, передаваемых от первичных и вторичных окончаний, возрастает прямо пропорционально степени растяжения, и окончания продолжают передавать эти импульсы в течение нескольких минут. Этот эффект называют статическим ответом мышечного веретена. Это значит, что и первичные, и вторичные окончания продолжают передавать сигналы в течение нескольких минут, если само мышечное веретено остается растянутым.
Мышечное веретено, его связи с крупными экстрафузальными мышечными волокнами. Обратите внимание также на моторную и сенсорную иннервации мышечного веретена
Детали связей с нервной системой разных волокон мышечных веретен ядерной сумки и ядерной цепочки
б) Реакция первичного окончания (но не вторичного) на скорость изменения длины рецептора — динамический ответ. Когда длина мышечного веретена изменяется внезапно, первичное окончание (но не вторичное) стимулируется особенно мощно. Это избыточное возбуждение первичного окончания называют динамическим ответному что означает чрезвычайно активную реакцию первичного окончания на высокую скорость изменения длины веретена. Даже когда длина веретена увеличивается лишь на долю микрометра и это увеличение осуществляется в течение доли секунды, первичный рецептор передает громадное количество дополнительных импульсов по большим сенсорным нервным волокнам диаметром 17 мкм, но только до тех пор, пока длина действительно увеличивается. Как только увеличение длины прекращается, этот дополнительный прирост импульсного разряда возвращается к гораздо более низкому уровню, чем статический разряд, все еще присутствующий в ответе.
Наоборот, при укорочении веретена происходит прямо противоположное изменение сигнала. Таким образом, первичное окончание посылает чрезвычайно сильные, положительные или отрицательные, сигналы к спинному мозгу, информируя его о любом изменении длины мышечного веретена.
в) Регуляция интенсивности статических и динамических ответов гамма-мотонейронами. Гамма-двигательные нервы к мышечному веретену можно разделить на два типа: гамма-динамические (гамма-d) и гамма-статические (гамма-s). Первые из них возбуждают главным образом интрафузальные волокна с ядерной сумкой, а вторые возбуждают в основном интрафузальные волокна с ядерной цепочкой. Когда гамма-d волокна возбуждают волокна с ядерной сумкой, динамический ответ мышечного веретена становится чрезвычайно усиленным, тогда как статический ответ почти не меняется.
Наоборот, стимуляция гамма-s волокон, возбуждающих мышечные волокна с ядерной цепочкой, усиливает статический ответ, оказывая лишь незначительное влияние на динамический ответ.
Непрерывный разряд мышечных веретен при нормальных условиях. В норме, особенно на фоне некоторой степени возбуждения гамма-эфферентных волокон, в сенсорных нервных волокнах мышечных веретен постоянно возникают импульсы. Растяжение мышечных веретен увеличивает частоту импульсов, тогда как укорочение веретен снижает ее. Таким образом, веретена могут посылать к спинному мозгу положительные сигналы, т.е. увеличенное количество импульсов, свидетельствующее о растяжении мышцы, или отрицательные сигналы, т.е. количество импульсов ниже нормы, что указывает на отсутствие растяжения мышцы.
Рефлекс на растяжение мышцы
Самым простым проявлением функции мышечных веретен является рефлекс на растяжение мышцы. Всякий раз, когда мышца внезапно растягивается, возбуждение веретен вызывает рефлекторное сокращение крупных мышечных волокон растянутой мышцы и тесно связанных с ней мышц-синергистов.
а) Нервный контур рефлекса на растяжение. На рисунке ниже изображен основной контур рефлекса на растяжение мышечных веретен.
Нервный контур рефлекса на растяжение
Видно, что проприоцептивное нервное волокно типа 1а, исходящее от мышечного веретена, входит в задний корешок спинного мозга. Затем ветвь этого волокна идет непосредственно к переднему рогу серого вещества спинного мозга и синаптически связывается с передними мотонейронами, которые посылают двигательные нервные волокна к той же мышце, от которой исходят волокна мышечных веретен. Таким образом, существует моносинаптический путь, позволяющий рефлекторному сигналу вернуться с кратчайшей задержкой назад к мышце после возбуждения веретена. Большинство волокон типа II от мышечных веретен заканчиваются на множестве вставочных нейронов серого вещества, и их аксоны проводят сигналы к передним мотонейронам с задержкой или выполняют другие функции.
