Связи периферических сенсорных и кортикоспинальных волокон со вставочными нейронами и передними мотонейронами спинного мозга
а) Передние мотонейроны. В сером веществе передних рогов каждого сегмента спинного мозга расположены несколько тысяч нейронов, которые на 50-100% крупнее большинства других нейронов. Их называют передними мотонейронами. Аксоны этих мотонейронов выходят из спинного мозга через передние корешки и непосредственно иннервируют волокна скелетных мышц. Есть два типа этих нейронов: алъфа-мотонейроны и гамма-мотонейроны.
б) Альфа-мотонейроны. Альфа-мотонейроны дают начало крупным нервным двигательным волокнам типа А-альфа (Аα) диаметром в среднем 14 мкм. После вхождения в скелетную мышцу эти волокна многократно ветвятся, иннервируя крупные мышечные волокна. Стимуляция одиночного альфа-волокна возбуждает от трех до нескольких сотен волокон скелетных мышц, которые вместе с иннервирующим их мотонейроном составляют так называемую моторную единицу. Передача нервных импульсов к скелетной мышце и стимуляция мышечных волокон моторных единиц обсуждаются в отдельных статьях на сайте - просим вас пользоваться формой поиска выше.
в) Гамма-мотонейроны. Наряду с альфа-мотонейронами, стимуляция которых ведет к сокращению волокон скелетных мышц, в передних рогах спинного мозга локализуются значительно более мелкие гамма-мотонейроныу количество которых примерно в 2 раза меньше. Гамма-мотонейроны передают импульсы по гораздо более тонким нервным двигательным волокнам типа А-гамма (Аγ) со средним диметром около 5 мкм.
Они иннервируют небольшие особые волокна скелетных мышц, называемые интрафузальными мышечными волокнами, которые показаны на рисунке ниже.
Мышечное веретено, его связи с крупными экстрафузальными мышечными волокнами. Обратите внимание также на моторную и сенсорную иннервации мышечного веретена
Эти волокна составляют центральную часть мышечных веретен, участвующих в регуляции мышечного тонуса.
г) Вставочные нейроны. Вставочные нейроны присутствуют во всех областях серого вещества спинного мозга, в задних и передних рогах, а также в промежутке между ними. Этих клеток примерно в 30 раз больше, чем передних мотонейронов. Вставочные нейроны — небольшие по размеру и очень возбудимы, часто проявляют спонтанную активность и способны генерировать до 1500 имп/сек.
Они имеют многочисленные связи друг с другом, а многие также синаптически связаны непосредственно с передними мотонейронами. Взаимосвязи между вставочными нейронами и передними мотонейронами ответственны за большинство интегративных функций спинного мозга, что обсуждается в отдельной статье на сайте (просим вас пользоваться формой поиска выше).
По существу весь набор разных типов нервных контуров, обнаруживается в пределах пула вставочных нейронов спинного мозга, включая дивергирующие, конвергирующие, ритмически разряжающиеся и другие типы контуров. В этих статьях по физиологии на сайте изложены многие способы включения этих различных контуров в выполнение спинным мозгом специфических рефлекторных актов.
Лишь немногие сенсорные сигналы, входящие в спинной мозг по спинальным нервам или нисходящие из головного мозга, достигают непосредственно передних мотонейронов. Вместо этого почти все сигналы проводятся сначала через вставочные нейроны, где они соответствующим образом обрабатываются. На первом рисунке наверху видно, что кортикоспинальный тракт заканчивается почти полностью на спинальных вставочных нейронах, где сигналы от этого тракта объединяются с сигналами от других спинальных трактов или спинальных нервов, прежде чем они конвергируют на передних мотонейронах, регулируя функцию мышц.
