Двигательные функции спинного мозга. Спинальные и децеребрированные животные
Как уже отмечалось, интеграция сенсорной информации происходит на всех уровнях нервной системы, позволяя осуществлять соответствующие двигательные реакции, начиная с уровня спинного мозга с его относительно простыми мышечными рефлексами, затем на уровне мозгового ствола, где формируются более сложные реакции, и, наконец, на уровне большого мозга, ответственного за сложнейшие двигательные навыки.
В этой статье обсуждается регуляция двигательных функций на уровне спинного мозга. Без особых нервных контуров спинного мозга даже наиболее сложные системы двигательного контроля головного мозга не могли бы вызывать никаких целенаправленных движений. Например, в головном мозге нет нервного контура для специфических движений ног вперед-назад, необходимых для шагания. Зато такие контуры имеются в спинном мозге, а головной мозг просто посылает командные сигналы в спинной мозг, чтобы привести в действие процесс шагания.
Однако не следует преуменьшать роль головного мозга, поскольку он обеспечивает регуляцию последовательности двигательной активности спинного мозга, чтобы способствовать поворотам тела, когда они нужны: наклонять вперед при ускорении движения, изменять для перехода от ходьбы к прыжкам, а также постоянно отслеживать и регулировать равновесие. Все это осуществляется через аналитические и командные сигналы, генерируемые в головном мозге. Но для реализации этой деятельности необходимо много нервных контуров спинного мозга, являющихся объектами команд. Эти контуры обеспечивают непосредственное управление практически всеми мышцами.
а) Спинальные и децеребрированные животные. Для изучения функций спинного мозга особенно полезны два типа экспериментальных препаратов:
(1) спинальное животное, у которого пересечен спинной мозг, часто на уровне шеи, но функция большей части спинного мозга сохраняется;
(2) децеребрированное животное, у которого ствол мозга пересечен в середине нижней части среднего мозга.
Сразу после перерезки спинного мозга большинство его функций ниже места пересечения у спинального животного резко угнетаются. Через несколько часов (у крыс и кошек) или несколько дней, недель (у обезьян) большинство свойственных спинному мозгу функций восстанавливаются почти до нормы, обеспечивая возможность экспериментального исследования препарата.
У децеребрированного животного мозговой ствол пересечен в середине нижней части среднего мозга, что блокирует нормальные тормозные сигналы от вышележащих центров головного мозга, управляющих мостовыми и вестибулярными двигательными ядрами. В результате эти ядра становятся постоянно тонически активными, посылая облегчающие сигналы к большинству двигательных контуров. Это сопровождается резким повышением возбудимости спинальных двигательных рефлексов, и, следовательно, они легко активируются даже слабейшими сенсорными сигналами, поступающими в спинной мозг. Используя такой препарат, можно изучать собственные стимулирующие двигательные функции ствола мозга.
а) Организация спинного мозга для осуществления двигательных функций. Центральной частью всех спинальных рефлексов является серое вещество спинного мозга. На рисунке ниже показана типичная организация серого вещества спинного мозга на уровне одиночного сегмента.
Связи периферических сенсорных и кортикоспинальных волокон со вставочными нейронами и передними мотонейронами спинного мозга
Практически все сенсорные сигналы входят в спинной мозг через его чувствительные (задние) корешки. После входа в спинной мозг каждое сенсорное волокно посылает сигналы по двум отдельным путям: (1) одна ветвь сенсорного нерва почти сразу заканчивается в сером веществе спинного мозга и участвует в осуществлении сегментарных спинальных рефлексов или других локальных реакций; (2) другая ветвь направляется к высшим уровням нервной системы, проводя сигналы к вышерасположенным сегментам самого спинного мозга, мозговому стволу или даже к коре большого мозга.
В сером веществе каждого сегмента спинного мозга (на уровне выхода спинального нерва) имеются несколько миллионов нейронов. Помимо сенсорных релейных (переключающих) нейронов существуют два других типа нейронов: (1) передние мотонейроны; (2) вставочные нейроны.
