Механизм стимуляции вкусовых почек. Нервные пути вкусовой чувствительности
а) Механизм стимуляции вкусовых почек. Рецепторный потенциал. Мембрана вкусовых клеток, как и большинства других сенсорных рецепторных клеток, с внутренней стороны заряжена отрицательно по отношению к наружной поверхности. Действие вкусового вещества на вкусовые волоски вызывает частичную потерю этого отрицательного потенциала, т.е. вкусовая клетка деполяризуется. В большинстве случаев уменьшение потенциала в широком диапазоне примерно пропорционально логарифму концентрации стимулирующего вещества. Это изменение электрического потенциала вкусовой клетки называют ее рецепторным потенциалом.
В основе механизма развития рецепторного потенциала при взаимодействии большинства стимулирующих веществ с вкусовыми ворсинками лежит связывание вкусового вещества с белковым рецептором на наружной поверхности вкусовой рецепторной клетки вблизи мембраны ворсинки или непосредственно в ней. Это, в свою очередь, открывает ионные каналы, через которые положительно заряженные ионы Na+ или Н+ входят в клетку, деполяризуя ее. Затем вкусовое вещество постепенно смывается с поверхности вкусовых ворсинок слюной, что удаляет стимул.
Тип рецепторного белка каждого вкусового волоска определяет тип ощущаемого вкуса. Для ионов Na+ и Н+, вызывающих, соответственно, ощущения соленого и кислого, рецепторный потенциал открывает специфические ионные каналы в апикальных мембранах вкусовых клеток, активируя рецепторы. Однако для вкусовых ощущений сладкого и горького части рецепторных белковых молекул, выступающие через апикальные мембраны, активируют особые вещества внутри вкусовых клеток, называемые вторичными посредниками. Эти вещества вызывают внутриклеточные химические изменения, инициирующие вкусовые сигналы.
Вкусовая почка
б) Генерация нервных импульсов вкусовой почкой. В первый момент действия вкусового стимула в нервных волокнах, идущих от вкусовой почки, появляется мощный разряд, достигающий максимума в течение небольшой доли секунды, но затем происходит адаптация в течение следующих нескольких секунд до более низкого, постоянного уровня, который поддерживается в течение всего времени действия стимула. Таким образом, по вкусовому нерву передается мощный кратковременный разряд, а затем более слабый постоянный разряд до тех пор, пока вкусовой стимул действует на вкусовую почку.
Передача вкусовых сигналов в центральную нервную систему
Передача вкусовых сигналов в центральную нервную систему
На рисунке выше показаны нервные пути передачи вкусовых сигналов от языка и области глотки в центральную нервную систему. Вкусовые импульсы от передних двух третей языка идут сначала по языкоглоточному нерву, затем через барабанную струну входят в лицевой нерв и в итоге через одиночный тракт — в ствол мозга. Вкусовые ощущения от желобовидных сосочков на задней поверхности языка и от других задних регионов полости рта и глотки передаются через языкоглоточный нерв также в одиночный тракт, но в его задний отдел. Наконец, небольшая часть вкусовых сигналов передается в одиночный тракт от основания языка и других частей глоточной области по блуждающему нерву.
Все вкусовые волокна образуют синапсы в ядрах одиночного тракта задней части ствола мозга. Эти ядра посылают аксоны нейронов второго порядка в небольшую область вентрального заднемедиального ядра таламуса, расположенного слегка медиальнее той области таламуса, где оканчиваются волокна от лицевых отделов системы задних столбов/медиальной петли. Из таламуса по аксонам нейронов третьего порядка импульсы проводятся к нижнему концу постцентральной извилины теменной коры большого мозга, где она загибается глубоко в сильвиеву борозду и в прилежащую покрышечную область островка. Вся эта область лежит несколько латеральнее, вентральнее и ростральнее корковой соматосенсорной области I, куда поступают тактильные сигналы от языка. Из этого изложения вкусовых путей ясно, что они тесно связаны с соматосенсорными путями от языка.
а) Интеграция вкусовых рефлексов в стволе мозга. От одиночного тракта многие вкусовые сигналы передаются в пределах ствола мозга непосредственно к верхнему и нижнему слюноотделительным ядрам, а отсюда поступают к подчелюстным, подъязычным и околоушным железам, регулируя секрецию слюны во время приема и переваривания пищи.
б) Вкусовая адаптация. Каждый знает, что вкусовые ощущения быстро адаптируются, часто почти полностью в течение примерно 1 мин при непрерывной стимуляции. Однако, согласно данным электрофизиологических исследований вкусовых нервных волокон, на долю самих вкусовых почек обычно приходится не более половины этой адаптации. Следовательно, высокая степень адаптации вкусовых ощущений почти полностью происходит в центральной нервной системе, хотя механизм и место ее развития неизвестны. Во всяком случае, этот механизм отличается от большинства других сенсорных систем, которые адаптируются почти полностью на уровне рецепторов.
Учебное видео анатомии проводящего пути вкусового анализатора
