а) Порог слышимости при разных частотах. На рисунке ниже показаны пороги давления, при которых звуки разной частоты едва слышимы ухом. Видно, что звук частотой 3000 Гц может быть слышим, даже если его интенсивность очень низка, а именно: на 70 дБ ниже уровня звукового давления в 1 дин/см2, что составляет 10 мкВт/см2. Наоборот, звук частотой 100 Гц может восприниматься, только если его интенсивность в 10000 раз больше.
Связь порога слышимости и соматосенсорных ощущений (покалывание и тактильный порог) с уровнем звуковой энергии при каждой частоте звука
б) Частотный диапазон слышимости. Молодые люди могут слышать звуки в диапазоне частот от 20 до 20000 Гц. Однако на рисунке выше мы видим, что звуковой диапазон зависит в большой степени от громкости. Если громкость на 60 дБ ниже уровня звукового давления в 1 дин/см2, звуковой диапазон составляет 500-5000 Гц; полный диапазон 20-20000 Гц может быть достигнут только при интенсивных звуках.
В старости частотный диапазон обычно укорачивается до 50-8000 Гц или меньше.
Центральные слуховые механизмы. Нервные слуховые пути
Слуховые нервные пути
На рисунке выше показаны основные слуховые пути. Видно, что нервные волокна от спирального ганглия Корти входят в дорсальный и вентральный улитковые ядра, расположенные в верхней части продолговатого мозга. Здесь все волокна формируют синапсы, и аксоны нейронов второго порядка в основном переходят на противоположную сторону мозгового ствола, заканчиваясь в ядре верхней оливы.
Небольшое число волокон второго порядка идет к ядру верхней оливы на той же стороне. От ядра верхней оливы слуховой путь проходит вверх через латеральную петлю. Некоторые волокна заканчиваются в ядре латеральной петли, но многие проходят мимо этого ядра и направляются к нижнему холмику, где все или почти все слуховые волокна образуют синапсы. Отсюда путь идет к медиальному коленчатому ядру, где все волокна также формируют синапсы.
Наконец, через слуховую лучистость путь проходит к слуховой коре, расположенной в основном в верхней извилине височной доли.
Следует отметить несколько важных моментов. Во-первых, сигналы от обоих ушей передаются по путям обеих сторон мозга с преобладанием передачи по путям противоположной стороны. Перекрещивание обоих путей происходит, по крайней мере, на трех уровнях ствола мозга: (1) в трапециевидном теле; (2) в комиссуре между двумя ядрами латеральной петли; (3) в комиссуре, соединяющей два нижних холмика.
Во-вторых, многие коллатеральные волокна от слуховых трактов поступают непосредственно в ретикулярную активирующую систему ствола мозга. Эта система проецируется диффузно вверх, в ствол мозга, и вниз, в спинной мозг, и активирует всю нервную систему в ответ на громкие звуки. Другие коллатерали идут к червю мозжечка, который также мгновенно активируется при внезапном шуме.
В-третьих, высокая степень тонотопической организации поддерживается в волоконных трактах на всем пути от улитки к коре. Действительно, существуют три пространственные структуры распределения разных звуковых частот в улитковых ядрах (две структуры в нижних холмиках, одна точная тонотопическая структура для отдельных звуковых частот в слуховой коре) и, по крайней мере, пять других, менее точных структур в слуховой коре и слуховых ассоциативных областях.
а) Частота импульсации на разных уровнях слуховых путей. Частота импульсов в одиночных волокнах слухового нерва, входящих в улитковые ядра, может достигать, по крайней мере, 1000 Гц, при этом частота определяется главным образом громкостью звука. При звуковых частотах вплоть до 2000-4000 Гц импульсы слухового нерва часто синхронизированы со звуковыми волнами, но частота импульсов не обязательно совпадает со звуковой частотой.
Импульсация в слуховых трактах мозгового ствола больше не синхронизирована с частотой звука, за исключением звуковых частот ниже 200 Гц. Выше уровня нижних холмиков даже эта синхронизация в основном теряется. Эти данные демонстрируют, что звуковые сигналы не проводятся неизменными прямо из уха к высшим уровням мозга; вместо этого информация от звуковых сигналов начинает извлекаться из потока импульсов уже на таком низком уровне, как улитковые ядра. У нас будет возможность обсудить это позднее при изучении восприятия направления действующего на нас звука.
Видео урок схема, центры проводящих путей слухового анализатора
