а) Определение частоты звука. Принцип места. Итак, ясно, что низкочастотные звуки вызывают максимальную активацию основной мембраны у верхушки улитки, а высокочастотные звуки активируют эту мембрану у основания улитки. Звуки средней частоты активируют мембрану между этими двумя участками. Более того, существует пространственная организация нервных волокон в кохлеарном пути, на всем его протяжении от улитки до коры большого мозга. Регистрация сигналов в слуховых трактах мозгового ствола и в слуховых рецептивных полях мозговой коры показывает, что специфические нейроны мозга активируются звуками определенной частоты. Следовательно, для нервной системы главным способом различения звуковых частот должно быть определение положения максимально стимулируемого участка основной мембраны. Это называют принципом места для определения звуковой частоты.
А. Амплитудная характеристика вибрации основной мембраны для звука средней частоты.
Б. Амплитудные характеристики для звуковых частот в диапазоне от 200 до 8000 Гц, демонстрирующие участки максимальной амплитуды колебаний основной мембраны для разных частот
Однако, снова обратившись к рисунку выше, можно видеть, что дистальный конец основной мембраны (у геликотремы) стимулируется всеми звуковыми частотами ниже 200 Гц. Следовательно, трудно понять с точки зрения принципа места, как можно дифференцировать низкие частоты в диапазоне от 200 до 20 Гц. Утверждают, что эти низкие частоты определяются главным образом так называемым залпом, или частотным принципом. Это значит, что низкочастотные звуки от 20 до 1500-2000 Гц могут вызывать залпы нервных импульсов, синхронизированных с этими частотами, и эти залпы импульсов передаются нервом улитки в улитковые ядра головного мозга. Кроме того, предполагают, что улитковые ядра могут различать частоты залпов импульсов. Действительно, повреждение всей апикальной половины улитки, разрушающее основную мембрану, где в норме определяются все низкочастотные звуки, не ликвидирует полностью различение низкочастотных звуков.
б) Определение громкости. Громкость определяется слуховой системой, по крайней мере, тремя способами.
Во-первых, чем громче звук, тем больше амплитуда вибрации основной мембраны и волосковых клеток, т.е. волосковые клетки возбуждают нервные окончания с большей частотой.
Во-вторых, увеличение амплитуды вибрации ведет к стимуляции все большего числа волосковых клеток на периферии резонирующей части основной мембраны, вызывая пространственную суммацию импульсов, т.е. передачу импульса по многим нервным волокнам вместо небольшого их числа.
В-третьих, наружные волосковые клетки не стимулируются значительно до тех пор, пока вибрации основной мембраны не достигают высокой интенсивности, и стимуляция этих клеток, вероятно, информирует нервную систему о том, что звук громкий.
в) Определение изменений громкости. Закон силы. Человек интерпретирует изменения интенсивности сенсорных стимулов примерно пропорционально степенной функции истинной интенсивности (просим вас пользоваться формой поиска выше). Для звука субъективное ощущение изменяется примерно пропорционально кубическому корню истинной интенсивности звука. Другими словами, ухо может различать интенсивность звука в диапазоне от самого слабого шепота до самого громкого возможного шума, что примерно соответствует увеличению звуковой энергии в 1 трлн раз или увеличению амплитуды движения основной мембраны в 1 млн раз. Однако ухо интерпретирует это громадное различие в уровне звука приблизительно как 10000-кратное изменение. Следовательно, шкала интенсивности сильно «сжата» механизмом восприятия звука слуховой системы. Это позволяет человеку интерпретировать различия в интенсивности звука в чрезвычайно широком диапазоне — гораздо более широком, чем было бы возможно без компрессии шкалы интенсивности.
г) Децибел как единица измерения силы звука. Из-за чрезмерного диапазона изменений интенсивности звука, которые ухо человека может воспринимать и различать, интенсивность звука обычно выражают в логарифмических единицах относительно их истинной интенсивности. 10-кратное увеличение звуковой энергии называют 1 бел, а 0,1 бела называют 1 децибел. Один децибел означает истинное увеличение звуковой энергии в 1,26 раз.
Другой причиной использования децибельной системы для выражения изменений громкости является то, что в диапазоне интенсивности звука, обычном для общения, уши едва различают изменение интенсивности звука, равное 1 дБ.
Видео физиология слухового анализатора - профессор, д.м.н. П.Е. Умрюхин
