Токсический эффект на популяцию. Вариабельность экотоксикологических показателей
Нами показано, что реакция популяции полевок, состоящей из особей трех функционально-физиологических группировок: перезимовавших зверьков, половозрелых и неполовозрелых сеголеток, на химическое загрязнение среды определяется неодинаковой чувствительностью к токсическому фактору каждой из выделенных групп.
Из общих соображений в градиенте токсической нагрузки (зависимость доза — эффект) можно выделить три диапазона. При низких уровнях загрязнения различия в чувствительности этих групп зверьков несущественны и реакция популяции характеризуется низким проявлением эффектов токсичности и их вариабельности. Аналогично при высоких уровнях нагрузки, когда сильное поражение всех групп животных "выравнивает" реакцию популяции и сводит к минимуму изменчивость регистрируемых показателей токсичности.
Наибольший интерес представляет некоторый промежуточный диапазон токсических доз, при котором разнородность популяции, выраженная различной чувствительностью животных, реализуется в максимальной степени. Вариабельность обсуждаемых признаков в этом диапазоне доз возрастает, а затем снижается. То, в каком интервале доз мы регистрируем проявления токсичности, определяет уровень изменчивости этих показателей.
В качестве показателя изменчивости признака можно рассматривать коэффициент варьирования (CV), обладающий той особенностью, что, будучи безразмерным, позволяет сопоставить изменчивость разнородных признаков и показателей. На фоновых участках приводимая последовательность стадий характеризуется слабой изменчивостью в процессе воспроизводства с некоторым возрастанием значений этих показателей по мере перехода от размера яиц и их количества в кладке к числу слетков на гнездо. Особо отметим, что изменение значений CV не может быть обусловлено различием размерности обсуждаемых показателей (объем яиц в 1 мм3, размер кладки в штуках и т.д.). Нормирование этих показателей и сведение их к единой шкале размерности не изменило характер описанных закономерностей.
Оценивая влияние токсического стресса на коэффициент вариации обсуждаемых параметров, отметим, что, как правило, CV возрастает в изучаемом градиенте нагрузки. Это возрастание по показателям размера выводка У мухоловки-пеструшки и большой синицы достигает 3-кратной величины. Для остальных показателей (размер кладки, количество вылупившихся птенцов) у этих видов возрастание вариабельности на загрязненных территориях меньше, но статистически значимо.
У млекопитающих на разных стадиях фолликулогенеза под влиянием токсикантов не отмечено достоверного изменения коэффициентов вариации. В то же время стадии постнатального развития у животных этого вида (выживаемость сеголеток, участие в размножении) характеризовались значимым увеличением изменчивости анализируемых величин.
Следует отметить, что у птиц и млекопитающих на тех стадиях процесса воспроизводства, вариабельность которых на фоновых территориях минимальна, токсическое воздействие слабо влияет на величину CV. Это касается стадий эмбриогенеза у рыжих полевок, величины яиц и массы слетков (их энергообеспеченности) у птиц-дуплогнездников.
Таким образом, реакция репродуктивных процессов в изучаемых популяциях на загрязнение среды проявляется в изменении варьирования некоторых показателей. При этом возрастание или снижение CV определяется двумя обстоятельствами: с одной стороны, диапазоном действующих токсических доз до или после достижения возможной максимальной изменчивости; с другой — этапом процесса воспроизводства. Имеется в виду возрастание изменчивости показателей, характеризующих, например, постнатальный период у млекопитающих, а также снижение этого показателя по сравнению с характеристиками фолликулогенеза.
Можно ожидать, что при переходе от одной стадии к последующей влияние токсического фактора по вариабельности характерных показателей должно оставаться постоянным или даже возрастать. Такое увеличение CV связано с тем, казалось бы, очевидным фактом, что на каждой последующей стадии влияние токсиканта накладывается на вариабельность предшествующих и может усугубляться, вызывая все большую дисперсию изучаемого показателя.
Вместе с тем некоторые стадии (эмбриональное развитие у млекопитающих или состояние птенцов перед вылетом из гнезда) характеризуется повышенной стабильностью параметров, вариации которых остаются минимальными даже при сильном токсическом воздействии. Можно предположить, что подобные жесткие требования к стабильности некоторых стадий обусловлены эндогенной спецификой соответствующих этапов воспроизводства либо обеспечиваются за счет повышенного отсева особей и/или половых клеток, не отвечающих требованиям среды.
Подобные "узкие" места цикла воспроизводства можно рассматривать как проявление одного из механизмов популяционной адаптации, когда за счет повышенной элиминации крайних вариант сохраняется часть популяции, способная успешно завершить процесс воспроизводства.
Такой механизм "очищения" популяции и роль в этом процессе возрастающей под влиянием токсических факторов вариабельности показателей отдельных стадий воспроизводства можно иллюстрировать данными по размерным характеристикам яиц у птиц-дуплогнездников. Если распределение объема яиц на фоновом и частично загрязненном участках у большой синицы статистически не отличается от нормального распределения (р>0,95) и характеризуется лишь возрастающей вариабельностью этого показателя, то в зоне интенсивного загрязнения аналогичное распределение имеет ярко выраженную левостороннюю асимметрию.
Модельные классы распределения объемов яиц на загрязненной территории лежат в классовом интервале 1600—1700 мм3, тогда как на фоновой зоне этот интервал 1700—1800 мм3. Важным является не просто снижение объема яиц в импактной зоне, а то, что доля мелких яиц в популяции резко возрастает в градиенте токсической нагрузки. Этот показатель важен, поскольку качество яиц (запас их энергоресурсов) в значительной мере определяет дальнейшую судьбу птенца, его возможности роста и развития. Трудности заключаются в выявлении конкретного порога, за которым яйцо можно считать неполноценным.
При изучении влияния размера яиц на рост птенцов у большой синицы было установлено предельное значение, равное 1000 мм3 , превышение которого должно обеспечивать последующее выживание птенцов. Этот критический параметр основывается на мнении других авторов, изучавших ооморфологические показатели большой синицы, обитающей в пессимальных условиях.
