МедУнивер - MedUniver.com Все разделы сайта Видео по медицине Книги по медицине Форум консультаций врачей  
Рекомендуем:
Микробиология:
Микробиология
Общая микробиология
Общая бактериология
Экология микробов
Учение об инфекции
Лечение инфекций
Иммунология
Методы диагностики
Грам "+" бактерии
Грам "-" бактерии
Микобактерии
Хламидии. Микоплазмы. Риккетсии
Вирусы
Грибы
Простейшие
Гельминтозы
Санитарная микробиология
Видео по микробиологии
Книги по микробиологии
Форум
 

Формирование и выход из клетки вирионов. Процесс упаковки и дозревания вирусов в клетке.

Процесс репродукции вируса завершается формированием и освобождением вирионов из клетки. Зрелые вирионы образуются из синтезированных в клетке вирусных компонентов: нуклеиновой кислоты и белков. Как только их концентрация достигнет определенного уровня, начинается процесс самосборки вирионов, в основе которого лежит специфическое узнавание-взаимодействие вирионных компонентов.

В инфицированных клетках вирусные нуклеиновые кислоты и вирусспецифические белки синтезируются в значительно большем количестве, чем включаются в вирусные частицы. Синтез вирусных нуклеиновых кислот и вирусспецифических белков происходит почти одновременно и не менее чем на 1 ч опережает начало созревания вирусных частиц.

Разнообразие структуры вирусов отражается на способе их формирования и выходе из клетки. У просто устроенных вирусов формируются провирионы, которые затем в результате модификаций белков превращаются в вирионы.

Все безоболочечные вирусы позвоночных имеют кубическую симметрию. Структурные белки просто устроенных вирусов связываются спонтанно, образуя капсомеры, которые благодаря самосборке образуют капсиды, в которые упаковывается вирусная нуклеиновая кислота.

В процессе морфогенеза пикорнавирусов образуются различные вирусные структуры с последовательно возрастающими коэффициентами седиментации. Комплектование вириона часто связано с протеолитическим расщеплением одного или более капсидных белков, что хорошо изучено на примере полиовируса и вируса ящура.

строение сформированного флавивируса

Перед образованием зрелых вирионов из трех структурных полипептидов VPO, VP1 и VP3 (по 60 копий каждого) формируется прокапсид. Затем белок VPO расщепляется на два структурных белка (VP2 и VP4), и образуются зрелые частицы пикорнавирусов.

Механизм укладки вирусной нуклеиновой кислоты в переформированный прокапсид был выяснен у аденовирусов. Особый белок, прикрепленный к нуклеотидной последовательности на одном конце вирусной ДНК-известный как упаковывающая последовательность, помогает ДНК входить в прокапсид, прикрепляясь к базовым белкам ядра, после чего некоторые капсидные белки расщепляются и вирион становится зрелым. Большинство безоболочечных вирусов накапливается в цитоплазме или ядре и их можно обнаружить, как внутриклеточные инфекционные вирионы перед освобождением путем цитолиза.

Вирионы могут освобождаться из клетки при ее разрушении в результате лизиса или медленного, контролируемого процесса. По первому типу выходят из клетки вирусы, лишенные оболочки. Второй тип выхода из клетки характерен для оболочечных вирусов.

У оболочечных вирусов сначала формируются нуклеокапсиды, или сердцевины, которые затем покрываются белками наружных оболочек. Вирусы, имеющие оболочку (кроме вирусов оспы и реовирусов), формируются на клеточных мембранах.

Все оболочечные вирусы млекопитающих со спиральным нуклеокапсидом, так же как некоторые вирусы с икосаэдрическим нуклеокапсидом (герпесвирусы, тогавирусы и ретровирусы), созревают при почковании через плазматическую мембрану, через внутреннюю цитоплазматическую мембрану или через мембрану ядра.

Выход этих вирусов из клетки является одновременно и завершающей стадией формирования зрелого вириона. Образование зрелых вирионов у оболочечных вирусов осуществляется при почковании их нуклеопротеинов через модифицированные участки цитоплазматических или ядерных (герпесвирусы) мембран, в которых клеточные белки заменены вирусспедифическими.

Внутриклеточные и внеклеточные (полные) вирионы вируса оспы различаются между собой в антигенном отношении. Вирус выходит из ядра только через те участки мембраны, которые образовались после заражения. Именно этим и объясняется наличие вирусспецифических белков в вирусной оболочке.

Включение вирусных гликопротеинов в липидную двуслойную оболочку зараженной клетки происходит в результате замещения клеточных белков. Вирусные гликопротеины, объединенные в олигомеры, образуют типичные палочкообразные или булавообразные пепломеры с гидрофильными участками, экспонируемые над наружной поверхностью мембраны, а гидрофобный трансмембранный якорный домен и короткий гидрофильный цитоплазматический домен проецируется слабо в цитоплазме. В случае с икосаэдрическими вирусами, каждая молекула белка нуклеокапсида соединена непосредственно с цитоплазматическим доменом олигомера мембранного гликопротеина, окружающего нуклеокапсид.

Вирусы со спиральными нуклеокапсидами в большинстве случаев имеют матриксный белок, который прикрепляется к цитоплазматическому участку гликопротеинового пепломера; а противоположным концом к матриксному белку и это инициирует почкование. Освобождение отдельного вириона и массы вирионов не сопровождается образованием бреши в плазматической мембране и ее заметным повреждением. Многие, но не все вирусы, которые почкуются через плазматическую мембрану, являются цитопатогенными и могут быть связаны с персистентной инфекцией.

Флавивирусы, коронавирусы, артеривирусы и буньявирусы созревают, почкуясь через мембрану комплекса Гольджи или гладкой эндоплазматической сети; везикулы, содержащие вирус, затем мигрируют к плазматической мембране, с которой они сливаются, освобождая вирионы экзоцитозом. Уникальным для герпесвирусов является то, что их оболочка формируется при почковании через внутренний слой ядерной мембраны. Такие вирионы выходят из клетки через каналы цитоплазматического ретикулума, соединяющие ядерную оболочку с наружной мембраной клетки.

Благодаря такому механизму выделения, эти вирусы могут передаваться от клетки к клетке, несмотря на наличие антител в экстрацеллюлярном пространстве. Таким образом, возможна передача вируса от клетки к клетке без выхода во внешнюю среду.

Особую проблему представляет механизм формирования зрелых вирусных частиц, содержащих несколько различных молекул РНК (ортомиксо-, рео-, бир-на- и аренавирусы). Трудно представить, каким образом из пула нуклеиновых кислот в данный вирион попадает строго определенный комплект молекул РНК. Вероятно, важную роль в отборе нужных молекул играет специфическое взаимодействие нуклеиновой кислоты с определенными структурными белками вирионов.

- Вернуться в оглавление раздела "Микробиология."

Оглавление темы "Репликация вирусов. Размножение вирусов.":
1. Этап синтеза вирусных компонентов. Синтез вирусных компонентов - эклипс-период.
2. Стратегия репликации вирусов. Методика репликации вирусов.
3. РНК-вирусы. Особенности размножения РНК-вирусов.
4. Репликация вирусов с одноцепочечным и двуцепочечным РНК геномом.
5. ДНК-вирусы. Этапы репликации вирусов с ДНК геномом.
6. Транскрипция вирусов. Характеристика транскрипции вирусов.
7. Трансляция вирусов. Характеристика этапа трансляции у вирусов.
8. Репликация вирусных ДНК. Механизм репликации вирусных молекул ДНК.
9. Репликация вирусных РНК молекул. Этапы репликации РНК генома вирусов.
10. Формирование и выход из клетки вирионов. Процесс упаковки и дозревания вирусов в клетке.
Медунивер Мы в Telegram Мы в YouTube Мы в VK Форум консультаций врачей Контакты, реклама
Информация на сайте подлежит консультации лечащим врачом и не заменяет очной консультации с ним.
См. подробнее в пользовательском соглашении.