Собственно под ростом бактерий обычно подразумевают координированную репликацию всех компонентов бактерий. Поскольку деление бактериальной клетки приводит к образованию двух особей, то их число растет в геометрической прогрессии: 2₀-2₁-2₂-2₃-..2_n. Регуляторное действие на рост бактерий оказывают качество питательной среды и условия выращивания.

Рост популяции клеток в ограниченном жизненном пространстве (периодическая культура) может быть разделён по меньшей мере на четыре фазы (рис. 4-12).

После внесения в среду бактерии адаптируются к её условиям и размножаются сравнительно медленно (лаг-фаза). Затем наступает фаза экспоненциального роста (экспоненциальная фаза). Далее среда истощается, в ней аккумулируются токсические продукты метаболизма, что проявляется снижением темпов размножения и прекращением увеличения числа клеток (стационарная фаза).

Таким образом, рост в периодической культуре подчиняется закономерностям, действительным не только для одноклеточных, но и для многоклеточных организмов. В последующем бактериальная культура может погибнуть либо значительно сократиться (фаза отмирания). Спорообразующие виды переходят в стадию споруляции, у споронеобразующих видов возможно образование анабиотических форм (см. ниже). В некоторых случаях дополнительно выделяют фазу ускорения роста (начало экспоненциальной фазы) и фазу замедления роста (переход к стационарной фазе).

Лаг-фаза роста бактерий соответствует периоду физиологического приспособления, включающего индукцию ферментов, синтез и сборку рибосом. Продолжительность фазы зависит главным образом от возраста посевного материала (инокулята) бактерий и предшествовавших условий культивирования Если инокулят взят из старой культуры (в стационарной фазе роста), то бактериям необходимо время для адаптации к новым условиям. Если источники энергии и углерода в новой среде отличаются от имевшихся в предшествующей культуре, то адаптация к новым условиям может потребовать синтеза новых ферментов, в которых ранее не было необходимости.

Экспоненциальная фаза роста бактерий (логарифмическая) характеризуется максимальной скоростью клеточного деления. Для конкретного вида бактерий в конкретных условиях роста время генерации (то есть время, необходимое для удвоения количества бактерий) постоянно в течение всей логарифмической фазы, но вариабельно у различных видов и штаммов, а также зависит oт состава среды и условий культивирования. Время генерации на оптимальной среде может был коротким (у кишечной палочки 20 мин), либо продолжительным (у Mycobacterium tuberculosais 6 ч). В этой фазе в среде происходит максимальное накопление метаболитов бактерий (например, токсинов, бактериоцинов).

Стационарная фаза роста бактерий. В течение этого периода доступность важнейших питательных веществ становится лимитирующим фактором. Устанавливается равновесие между клеточным ростом и делением и процессом отмирания клеток. Спорообразующие бактерии (например родов Bacillus и Clostridium) способны переходить в фазу споруляции, активирующуюся при нахождении бактерий в условия ограниченного питания. В определённый момент соотношение отмирающих, вновь образующихся и покоящихся клеток становится стабильным; подобное состояние известно как максимальная стационарная фаза. Биомасса бактерий в стационарной фазе обозначают как «урожай», или «выход биомассы» (разница между максимальной и исходной биомассой); или «экономический коэффициент», если прирост биомассы отнесён к единице лимитирующего рост субстрата.

Фаза отмирания (спада, лизиса) включает период логарифмической гибели, переходящий в период уменьшения скорости отмирания бактерий. Причины гибели бактерий в нормальных питательных средах до конца не ясны. Понятны случаи, когда в среде накапливаются кислоты (при росте Escherichia, Lactobacillus). Иногда бактерии разрушаются под действием собственных ферментов (аутолиз). Скорость отмирания широко варьирует в зависимости от условий обитания и особенностей микроорганизма (например, энтеробактерии отмирают медленно, а бациллы — быстро).

- Вернуться в оглавление раздела "Микробиология."