Получение энергии при окислении химических соединений. Бактерии хемотрофы. Получение энергии субстратным фосфорилированием. Брожение.
Преобладающую часть бактерий составляют бактерии хемотрофы, получающие энергию в результате окислительно-восстановительных реакций расщепления химических веществ, которые в ряде случаев служат для них также источником питания. Разные бактерии получают энергию либо в процессе брожения либо в процессе дыхания.
При брожении АТФ образуется исключительни путём субстратного фосфорилирования, а в процессе дыхания преимущественно путём окислительного фосфорилирования за исключением начальных этапов превращения гексоз в триозы (гликолиз, см. ниже). Получение энергии субстратным фосфорилированием
Субстратное фосфорилирование может происходить при различных реакциях промежуточного метаболизма. При дегидрировании некоторых определённых субстратов часть энергии, освободившейся при окислении, сохраняется в форме высокоэнергетического фосфата. Богатая энергией фосфатная группа затем переносится на АДФ с образованием АТФ. Такой процесс называют фосфорилированием на уровне субстрата (субстратное фосфорилирование).
Рис. 4-7. Пути восстановления пирувата в процессе брожения.
В обмене углеводов важнейшие реакции, приводящие к регенерации АТФ, катализируют фосфоглицераткиназа (1,3-бифосфоглицерат + АДФ - 3-фосфоглицерат + АТФ), пируваткиназа (фосфоэнолпируват + АДФ = пируват + АТФ) и ацетаткиназа (ацетилфосфат или бутирилфосфат + АДФ = ацетат или бутират + АТФ). Бактерии и дрожжи, сбраживающие сахара, располагают лишь тем АТФ, который получается с помощью этих ферментов.
Брожение. При брожении происходит анаэробное разложение углеводов и образование АТФ посредством субстратного фосфорилирования. Брожение характерно для факультативных и облигатных анаэробов. При брожении продукты расщепления органического субстрата могут служить одновременно и донорами и акцепторами водорода. Отдельные этапы окисления представляют собой дегидрирование, при котором водород переносится на НАД. Акцепторами водорода в составе НАДН+ служат промежуточные продукты расщепления субстрата. Кислород подавляет брожение, и оно у факультативных анаэробов сменяется дыханием.
По выходу энергии брожение уступает дыхательному метаболизму: при сбраживании микроорганизмами 1 моля глюкозы образуется от 1 до 4 молей АТФ. Для сравнения; у дрожжей на 1 моль сброженной глюкозы образуется 2 моля АТФ, а при дыхании — 38. При ферментации субстратов в среде накапливаются конечные продукты (лактат, бутират, ацетон, 2-пропанол, этанол, ацетоин и др.). Определение природы этих продуктов— важный момент для идентификация анаэробов. Например, образование ацетоина определяют в реакции Фогеса-Проскауэра, кислотообразование — в тесте с метиловым красным, индолообразование — по методу Грациана. Применяют и другие тесты, разработанные для идентификации бактерий.
Любое брожение проходит две стадии: первая (окисление) включает превращение глюкозы в пировиноградную кислоту, вторая (восстановление) — присоединение атомов водорода для восстановления пировиноградной кислоты (рис. 4-7). Сам процесс образования пировиноградной кислоты включает серию реакций, общих для брожения и аэробного дыхания. У микроорганизмов выделяют три пути образования триоз (пировиноградной кислоты и глицеральдегидфосфата) из углеводов: гликолитичес-кий (фруктозо-1,6-бифосфатный), пентозофосфатный и 2-кето-З-дезокси-б-фосфоглюконатный (КДФГ-путь, путь Энтнера-Дудорова-Парнаса). Согласно образующимся продуктам, брожение разделяют на следующие типы.
