Метаболизм [от греч. metahole, изменение] — совокупность всех химических превращений, происходящих в клетках. Этот термин объединяет два процесса: катаболизм (диссимиляция, или энергетический метаболизм) и анаболизм (ассимиляция, или конструктивный метаболизм). Первый процесс включает расщепление различных субстратов для получения энергии, второй — синтез высокомолекулярных соединений, используемых для образования клеточных структур.
Промежуточный обмен веществ, превращающий низкомолекулярные фрагменты питательных веществ в ряд органических кислот и фосфорных эфиров, называют амфиболиэм. Различия в метаболизме у разных групп бактерий нередко используют в качестве фенотипических маркёров при идентификации микроорганизмов.
На практике любая схема идентификации неизвестной бактерии включает исследование следующих параметров.
1. Способность к утилизации различных веществ в качестве источника углерода.
2. Способность к образованию специфических конечных продуктов в результате разложения субстратов.
3. Способность смешать рН среды культивирования в кислую или щелочную сторону. Метаболизм большинства бактерий осуществляется посредством биохимических реакций разложения органических (реже неорганических) веществ и синтеза компонентов бактериальной клетки из простых углеродсодержащих соединений.
Для нормальной жизнедеятельности любому живому организму необходимы структурные фрагменты и энергия. Реакции, ведущие к синтезу различных компонентов бактериальных клеток (например, полимеризация аминокислот в белки), представляют собой эндэргонические процессы, то есть процессы, не протекающие самопроизвольно, поскольку изменение в них свободной энергии Гиббса (AG) положительно. Спонтанно в живой клетке могут происходить только экзэргонические реакции, сопровождающиеся снижением содержания в ней свободной энергии. Иными словами, для синтеза нового клеточного материала отдельные синтетические реакции должны быть сопряжены с реакциями, в результате которых высвобождается энергия, идущая на этот синтез.
Реакции, связанные с затратой энергии, реализуются через специальные макроэргические соединения. У бактерий таковыми являются нуклеозидтрифосфаты, ацилфосфаты и ацилтиоэфиры. Среди них наиболее важен АТФ, играющий роль своеобразной «разменной монеты» энергетического метаболизма. АТФ — термодинамически неустойчивая молекула и последовательно отщепляет фосфат с образованием аденозиндифосфата (АДФ) или аденозин-монофосфата (АМФ). Именно эта неустойчивость позволяет АТФ выполнять функцию переносчика химической энергии, необходимой для удовлетворения большей части энергетических потребностей клеток. Энергия каждой из двух этих фосфатных связей приблизительно равна 7,5 ккал, тогда как у обычных фосфатных связей она не превышает 2 ккал.
Иными словами, для образования фосфатных связей АТФ требуется больше энергии, но и при их разрыве она выделяется в больших количествах. Другие макроэргические соединения бактериальных клеток: гуанозинтрифосфат (ГТФ), уридинтрифосфат (УТФ), цитидинтрифосфат (ЦТФ), дезокситими-динтрифосфат (дТТФ), ацетилфосфат, фосфоенолпируват, креатинфосфат, ацетилкоэнзим А (аце-тил-КоА). Долгое время считали, что единственный тип энергетической валюты — высокоэнергетические химические соединения, а среди них прежде всего АТФ, однако последние работы биоэнергетиков опровергли эту догму. Оказалось, что клетка располагает тремя типами энергетической валюты: наряду с АТФ такую роль выполняют протонный и натриевый потенциалы на биологических мембранах.
