В клетках бактерий фосфор присутствует в виде фосфатов (преимущественно фосфатов Сахаров) в составе нуклеотидов и нуклеозидов. Фосфор также входит в состав фосфолипидов различных мембран. Фосфаты играют особую роль в энергетическом обмене, расщеплении углеводов и в мембранном транспорте. Ферментативный синтез ряда биополимеров может начаться только после образования фосфорных эфиров исходных соединений (то есть после их фосфо-рилирования). Основной природный источник фосфора для бактерий — неорганические фосфаты и нуклеиновые кислоты. Они присутствуют в составе бульонов, в синтетические питательные среды их вносят дополнительно.
Сера
Сера входит в состав некоторых аминокислот (цистеин, метионин), витаминов (биотин, тиамин), пептидов (глутатион) и белков; участвует в синтетических процессах в восстановленном состоянии — в виде R-SH-групп, обладающих высокой реакционной способностью и легко дегидрирующих в R-S-S-R'-группы. Последние используются для образования более сложных соединений, соединённых дисульфидными (S-S) мостиками. Гидратирование этих соединений восстанавливает их и разрывает мостики. Подобные реакции имеют важное значение для регуляции окислительно-восстановительного потенциала в цитоплазме бактерий. Основной серосодержащий компонент бактериальной клетки — цистеин, в состав которого сера входит в виде тиоловой (-SH) группы. Так, сера в составе метионина, биотина, тиамина и глутатиона происходит из тиоловой группы цистеина. Хотя сера входит в состав аминокислот и белков в восстановленной форме, большинство бактерий утилизирует серу в форме сульфатов. Перевод окисленной серы из сульфат-иона в восстановленную форму в тиоловой группе известен как ассимиляционная сульфатредукция.
У значительно меньшего числа бактерий (например, анаэробных бактерий рода Desulfovibrio) происходит диссимиляционная сульфатредукция, при которой сульфаты, сульфиты или тиосульфаты используются как терминальные акцепторы электронов. При этом образуется сероводород (H2S), как продукт восстановления. Способность бактерий выделять сероводород применяют на практике как дифференциально-диагностический признак. Отдельные группы бактерий (например, серобактерии родов Beggiatoa, Thiothrix) могут окислять сероводород и элементную серу до сульфатов.
Кислород
Кислород, входящий в состав органических веществ бактерий, включается в них двояким путём: опосредованно (из молекул воды либо из С02) и непосредственно. Специальные ферменты — оксигеназы — включают кислород (О2-) в органические соединения непосредственно из молекулярного кислорода (02). Оксигеназы необходимы для разложения многих веществ (например, ароматических углеводородов), трудно поддающихся действию других ферментов. Многие бактерии удовлетворяют свои энергетические потребности за счёт дыхания, в процессе которого кислород выступает в качестве терминального акцептора электронов и протонов в дыхательной цепи. В соответствии с потребностями в молекулярном кислороде бактерии разделяют на пять основных групп.
Облигатные (строгие) аэробы способны получать энергию только путём дыхания и поэтому обязательно нуждаются в молекулярном кислороде. К строгим аэробам относят, например, представителей рода Pseudomonas.
Облигатные (строгие) анаэробы. Рост таких бактерий может быть остановлен даже при низком р02 (например, при 10"s атм), поскольку у них отсутствуют ферменты, расщепляющие токсические соединения кислорода (каталазы, супероксид дисмутазы). К облигатным анаэробам относят роды Bacteroides, Desulfovibrio.
Факультативные анаэробы растут как в присутствии, так и в отсутствии 02. К факультативным анаэробам относят энтеробактерии и многие дрожжи, способные переключаться с дыхания в присутствии 02 на брожение в отсутствии 02.
Аэротолерантные бактерии способны расти в присутствии атмосферного кислорода, но не использовать его в качестве источника энергии. Энергию аэротолерантные бактерии получают исключительно с помощью брожения (например, молочнокислые бактерии).
Микроаэрофильные бактерии хотя и нуждаются в кислороде для получения энергии, лучше растут при повышенном содержании С02, поэтому они также известны как «капнофильные микроорганизмы» [от грсч. kapnos, дым, + philos, любовь1. К микроаэрофилам относят большинство аэробных бактерий (например, бактерии родов Campylobacter и Helicobacter). Бактерии могут существовать в среде, содержащей кислород только при наличии толерантности к кислороду, которая связана со способностью бактериальных ферментов нейтрализовать токсичные соединения кислорода. В зависимости от количества электронов, одновременно переносимых на молекулу 02, образуются: ион пероксида 02 (образуется флавиновыми оксида-зами при переносе 2е"), супероксид-радикал (могут образовать ксантин оксидаза, альдегид ок-сидаза, НАДФН-оксидаза при переносе 1е-), и гидроксил-радикал (продукт реакции супероксид-радикала с перекисью водорода). В детоксикации реактивных кислородных радикалов участвуют супероксид дисмутаза, пероксидаза и каталаза.
Супероксид дисмутаза конвертирует супероксид-радикал (наиболее токсичный метаболит) в Н202. Фермент присутствует в аэробных и аэротолерантных бактериях. Катализа превращает Н202 в Н20 и 02 Фермент имеется у всех аэробных бактерий, но отсутствует у аэротолерантных организмов.
Строгие анаэробы обычно каталаза- и супероксиддисмутаза-отрицательны.
Пероксидаза. Из всех каталаза-отрицательных микроорганизмов лишь молочнокислые бактерии способны расти в присутствии воздуха. Их аэротолерантность связана со способностью накапливать пероксидазу. Фермент нейтрализует Н202 в реакции с глутатионом; при этом перекись водорода превращается в воду.
