Кератиноцигы эпидермиса формируют структуры, напоминающие вертикальные перевернутые конусы. На вершине подобного конуса располагается отдельная базальная клетка, над ней — шиповатые клетки, зернистые клетки и, наконец, уплощенные безъядерные клетки на поверхности.
Фундаментальная функция вышеописанной единицы — барьер от воздействия вредных факторов окружающей среды, что достигается посредством многочисленных специализированных межклеточных контактов (десмосом) и мельчайших мембранных телец (тельца Одленда), которые вместе формируют межклеточные пространства эпидермиса. При исследовании ультраструктуры кератиноцитов в них обнаруживают агрегированные промежуточные филаменты — тонофиламенты, число которых коррелирует с наличием интраци-топлазматического белка — кератина, выявляющегося иммуногистохимически в парафиновых срезах после фиксации формалином. Тонофиламенты также осуществляют важные связи между десмосомами и внутренним ци-госкелетом. Другая важная защитная функция эпидермиса — транспорт пигмента меланина из меланоцитов к кератиноцитам. Поскольку большая часть меланина обычно выявляется в кератиноцитах, а не в меланоцитах, где он первоначально синтезируется, пигментированные кератиноциты прежде всего ответственны за обеспечение эндогенного солнцезащитного барьера (защита всех клеток кожи от вредных эффектов ультрафиолетового излучения).
Недавно в эпидермальных кератиноцитах были найдены участки синтеза для разнообразных биологически активных молекул с плеотропными эффектами на иммунокомпетентные клетки. Эти молекулы включают интерлейкин 1 (ИЛ-1), ИЛ-4, ИЛ-6, ИЛ-8, гранулоцитарно-макрофагальный и макрофагальный колониестимулирующие факторы. Многие из этих лимфокинов организуют дифференцирование гематопоэтических клеток и/или управляют их функцией. Соответственно, эпидермис рассматривается как универсальная система с защитными и регулирующими функциями, сходными с эпителием тимуса.
Базальный слой эпидермиса
Базальная мембрана эпидермиса располагается между эпидермисом и дермой, толщина ее в разных участках тела варьируется. В эпидермисе постоянно происходит 4 процесса: деление клеток в глубоком слое, выталкивание клеток по направлению к поверхности, постепенное превращение клеток в роговое вещество и слущи-вание рогового вешества с поверхности. На базальной мембране располагаются клетки зачаткового, или базального, слоя, поверхность клеток этого слоя, обращенная к базальной мембране, неровная, на мембране клеток со стороны цитоплазмы расположены полудесмосомы. Клетки базального слоя при световой микроскопии не имеют четких границ. В этом слое происходит деление клеток, которые затем выталкиваются в следующий слой, они содержат большое количество рибосом и полирибосом в цитоплазме, участвующих в пролиферативных процессах, а также в синтезе тонофиламентов. Базальные клетки соединяются между собой и вышележащим слоем межклеточными мостиками, а с подлежащей дермой — посредством цитоплазмати-ческих отростков, которые переплетаются с волокнистыми структурами дермы.
Клетки шиповатого слоя эпидермиса при световой микроскопии имеют многоугольную форму; эти клетки как бы отделены друг от друга узкими пространствами, соединяясь в то же время тонкими отростками, имеющими вид шипиков. Электронно-микроскопически выявлено наличие отростков цитоплазмы, соединяющихся посредством десмосом, большая часть вещества отростков представлена цитоплазмой со значительным количеством фи-ламентов толщиной 10 нм, ими же образованы и так называемые тонофибриллы. Последние не переходят из клетки в клетку, а всегда находятся в пределах цитоплазмы собственной клетки. Межклеточные пространства необходимы для эффективной иффу ии питательных веществ и продуктов обмена посредством тканевой жидкости.
Шиповатый слой эпидермиса
Над слоем шиповатых клеток располагается зернистый слой эпидермиса, он состоит из 2-4 рядов клеток, которые плотно прилегают друг к другу и имеют ромбовидную форму, располагаясь длинной осью параллельно ходу лежащего сверху, на поверхности кожи, гребешка или бороздки. Цитоплазма клеток зернистого слоя содержит гранулы кератогиалина, которые интенсивно окрашиваются гематоксилином. Непрозрачность и матовый оттенок кожи обусловлены наличием именно клеток зернистого слоя.
Блестящий слой эпидермиса не всегда хорошо выражен, имеет вид тонкой, бесцветной гомогенной, пре-омляющей свет полосы, иногда можно различить в ней 1 -3 слоя резко уплощенных клеток, границы которых едва различимы. В цитоплазме клеток блестящего слоя выявляются гликоген, липиды в основном олеиновая кислота, а также элеидин — продукт превращения кератогиалина, содержащегося в клетках зернистого слоя.
Роговой слой эпидермиса — наружный слой эпидермиса, представлен безъядерными, плохо окрашивающимися мелкими чешуйками, ядра клеток и цитоплазматические органеллы в них отсутствуют, пропадают гранулы кератогиалина, что свидетельствует об активности лизосомальных ферментов. Электрон-но-микроскопически различимы десмосомы. соединяющие роговые чешуйки. Относительно процесса превращения клеток в роговые чешуйки существуют два взгляда. Согласно одному из них, гранулы кератогиалина превращаются в однородный матрикс, в который погружаются все филаменты клетки, а также ядра и органеллы, но часть структур клеток сохраняется в виде белков и иных веществ. Однако гранулы кератогиалина не строго необходимы для ороговения, т.к. у некоторых животных имеется ороговение в коже, а гранулы керато-гиалина отсутствуют. Кератин — это плотный фибриллярный белок, устойчивый к воздействию химических веществ.
