Поглощение воды корнями. Апопластный транспорт в корне.
На рисунке показано первичное строение корня типичного двудольного растения.
Основная масса воды поглощается более молодыми частями корня в зоне корневых волосков. По мере роста корня в почве на нем постоянно образуются новые корневые волоски, а старые отмирают. Новые корневые волоски возникают на некотором расстоянии позади зоны растяжения. Эти волоски представляют собой трубчатые выросты эпидермальных клеток (рис. 13.17), существенно увеличивающие поверхность, способную поглощать воду и минеральные соли. Они вступают в тесный контакт с частицами почвы.
На рисунке схематично показаны пути движения воды по корню. В корне существует градиент водного потенциала — от более высокого в клетках, образующих корневые волоски, к более низкому в клетках, примыкающих к ксилеме. Этот градиент поддерживается двумя способами:
1) за счет движения воды вверх по ксилеме, при котором, как мы уже говорили, в ксилеме создается натяжение (отрицательное давление) и тем самым понижается водный потенциал ксилемного сока;
2) за счет того, что осмотический потенциал ксилемного сока более низкий (более отрицательный) по сравнению с осмотическим потенциалом разбавленного почвенного раствора.
Вода движется через корень по тем же путям, что и в листьях, а именно по апопласту, симпласту и через вакуоли.
По мере того как вода поднимается вверх по корневой ксилеме, ее замещает вода из окружающих паренхимных клеток, например из клетки 1 на рисунке. В результате водный потенциал этой клетки снижается и в нее устремляется вода из соседней клетки 2 благодаря осмосу или просто по симпласту, как описано в разд. 13.3.2 для мезофилла листа. Тогда в свою очередь снижается и водный потенциал клетки 2, в нее начинает поступать вода из клетки 3 и так далее через весь корень до самого эпидермиса, образующего волоски.
Водный потенциал почвенного раствора выше, чем в клетках эпидермиса и в корневых волосках. Следовательно, вода проникает в корень извне путем осмоса.
Апопластный транспорт в корне
Апопластный транспорт в корне происходит примерно так же, как в листьях, но с одним существенным отличием. Когда вода, продвигаясь по клеточным стенкам, достигает эндодермы, путь ей преграждает водонепроницаемое вещество, называемое суберином. Оно откладывается по периметру эндодермальной клетки в ее антиклинальных стенках, образуя так называемый поясок Каспари (рис. 13.18, Б). В результате вода с растворенными в ней веществами (в основном диссоциированными на ионы солями) должна сначала проникнуть через плазмалемму этой клетки в ее цитоплазму, а потом выйти «с другой стороны». Таким способом клетки эндодермы контролируют и регулируют движение растворов по пути к ксилеме. Такой контроль необходим для защиты побегов от проникновения в них токсичных веществ, бо-лезнетвореных бактерий, грибов и других вредных агентов. С возрастом отложение суберина в эндодермальных клетках корня увеличивается, и это препятствует нормальному выходу воды и растворенных солей через внутренние танген-тальные клеточные стенки (рис. 13.18, Б). Однако в таких стенках могут сохраняться поры и проходящие через них плазмодесмы и, кроме того, остаются так называемые «пропускные» клетки, у которых не происходит дополнительного утолщения стенки и через которые свободно проходят вода и растворенные вещества. Количественное соотношение в корне апопластного, симпластного и вакуолярного транспортов воды не известно.
