В статьях уже говорилось, что обмен веществами между отдельными клетками и окружающей их средой может происходить пассивно, т. е. за счет процессов диффузии и осмоса, и с затратой энергии — путем активного транспорта, эндоцитоза и экзоцитоза. Внутри клетки вещества перемещаются в основном благодаря диффузии, однако и там известен энергозависимый транспорт, например с токами цитоплазмы. Эти способы переноса обеспечивают достаточную скорость и эффективность обмена на небольших расстояниях, поэтому одноклеточные организмы и даже многоклеточные с высоким отношением поверхности тела к его объему не нуждаются в особых транспортных системах. Например, у таких относительно мелких животных, как дождевые черви, обмен дыхательных газов (кислорода и диоксида углерода) осуществляется путем их диффузии между окружающим воздухом и внутренними органами через наружные покровы тела.
У более крупных и более сложно устроенных организмов многие клетки слишком удалены друг от друга и от окружающей среды, чтобы эффективный обмен веществами могли обеспечивать только названные выше процессы. Этим организмам нужны специализированные системы быстрого транспорта на дальние расстояния. Обычно вещества в таких системах движутся за счет так называемого объемного потока — в составе текучей среды, перемещающейся по градиенту давления — из области, где оно выше, в область, где оно ниже. Все компоненты в таком потоке транспортируются практически с одной и той же скоростью, как в реке, тогда как при диффузии молекулы распространяются независимо друг от друга в соответствии с их диффузионными градиентами. Некоторые системы объемного потока у растений и животных перечислены в таблице. Обратите внимание, что животные могут использовать силу мышечного сокращения, чтобы перемещать жидкости или газы из одной части тела в другую; так, сердце как насос гонит кровь по сосудам. У растений мышц нет, однако градиент давлений внутри них может создаваться с помощью испарения, активного транспорта и осмоса, о чем и пойдет речь ниже.
И у животных, и у растений имеются проводящие, или сосудистые, системы. Они состоят из трубок, заполненных газом или жидкостью, т. е. текучей средой, которая перемещается по механизму объемного потока. У животных — это кровеносная система. У подавляющего большинства растений проводящие системы образуют ксилема и флоэма (иногда их считают двумя частями одной проводящей системы). Для работы этих систем необходима энергия. В случае транспорта по ксилеме, например, энергия поступает непосредственно от Солнца. Специализированная проводящая система, обеспечивающая перемещение веществ по механизму объемного потока, должна быть связана со специализированными обменными системами, функция которых состоит в поддержании градиента концентрации между транспортной системой и обслуживаемыми ею клетками.
В таблице перечислены основные группы транспортируемых по растениям веществ; там же приведены некоторые сведения об основных путях и механизмах поглощения, транспорта и удаления веществ.
Перемещение вещества по проводящим тканям растений называют транслокацией. У сосудистых растений эти ткани крайне специализированы и представлены ксилемой и флоэмой. По ксилеме осуществляется транслокация в основном воды, растворенных в ней минеральных солей, а также некоторых органических соединений азота и гормонов; транспорт при этом направлен от корней к надземным органам растения. Флоэма служит для перемещения прежде всего растворов органических и неорганических веществ; по флоэме вещества движутся главным образом от листьев и запасающих органов к прочим частям растения.
Изучение транслокации очень важно с хозяйственной точки зрения. Например, чтобы знать оптимальные способы применения и оценивать потенциальный эффект гербицидов, фунгицидов, регуляторов роста и удобрений, нужно понимать, как эти вещества попадают в растение и по каким «маршрутам» они распространяются внутри него. Подобная информация важна и в случае некоторых растительных патогенов, в частности бактерий, грибов и вирусов, которые также могут транслоцироваться по проводящим системам: она требуется для разработки мер по профилактике болезней и по борьбе с инфекциями. Например, в шестидесятые годы появилась новая группа фунгицидов, которые названы системными, поскольку всасываются растениями и распространяются путем транслокации по всем их органам. Это обеспечивает долговременную и более надежную, чем поверхностные обработки, защиту от грибковых заболеваний, в частности от мучнистой росы.
