МедУнивер - MedUniver.com Все разделы сайта Видео по медицине Книги по медицине Форум консультаций врачей  
Рекомендуем:
Биология:
Биология
Биология клетки
Биотехнология
Биохимия
Ветеринария
Дыхание организмов
Жизнь на земле
Бесплатно книги по биологии
Форум
 

С4-фотосинтез. Путь Хэтча-Слэка.

В 1965 г. было обнаружено, что первыми продуктами фотосинтеза у сахарного тростника (растение тропиков) являются органические кислоты, в состав которых входят 4 атома углерода (яблочная, щевелевоуксусная и аспарагиновая), а не 3С-кислота (фосфоглицериновая), как у большинства растений умеренного климата. С тех пор выявили множество растений, в основном тропических и субтропических, и имеющих порой важное экономическое значение, у которых фотосинтез протекает по такому же пути. Они получили название С4-растений. Примерами могут служить кукуруза, сорго, сахарный тростник и просо. Растения, в которых первым продуктом фотосинтеза является трехуглеродная фосфоглицериновая кислота, носят название С3-растения.

Биохимию именно С3-растений мы рассматривали до сих пор в этой главе.

В 1966 г. австралийские исследователи Хэтч и Слэк (Hatch, Slack) показали, что С4-растения значительно эффективнее, чем Сграстения, поглощают диоксид углерода: они способны удалять СО: из экспериментальной атмосферы вплоть до концентрации 0,1 части на миллион, тогда как для С3-растений это значение составляет 50—100 Ч*млн-1. Хэтч и Слэк описали новый путь метаболизма углерода у Сграсгений, получивший название путь Хэтча—Слэка. Далее мы изучим этот процесс на примере типичного Сграстения — кукурузы.

У С4-растений листья имеют характерную особенность строения: вокруг каждого проводящего пучка у них расположены два ряда клеток. У клеток внутреннего кольца — обкладки проводящего пучка — хлоропласты по своей форме отличаются от хлоропластов клеток мезофилла внешнего кольца. Различие в строении хлоро-пластов у С4-растений получило название диморфизма (наличие двух форм). На рисeyrt, Ли Б показана так называемая «кранц-анатомия» (Kranz — корона, ореол; таким образом описываются те два ряда клеток, которые окружают проводящие пучки и имеют в сечении вид двух колец). Биохимические превращения, протекающие в этих клетках, описаны ниже; см. также рис. 7.22.

Путь Хэтча-Слэка.

Путь Хэтча-Слэка

Путь Хэтча—Слэка предназначен для транспортировки диоксида углерода и водорода из клеток мезофилла в клетки обкладки проводящих пучков. Из клеток обкладки проводящих пучков диоксид углерода высвобождается и поступает в обычный С3-путь фотосинтетических превращений.

Захват (фиксация) диоксида углерода в клетках мезофилла

Диоксид углерода фиксируется в цитоплазме клеток мезофилла. Механизм этого процесса приведен в следующем уравнении:

Путь Хэтча-Слэка.

Акцептором диоксида углерода служит фосфоенолпируват (ФЕП) вместо РиБФ у С3-растений, а вместо фермента РиБФ-карбоксилазы у С4-растений участвует фермент ФЕП-карбоксилаза. Фермент ФЕП-карбоксилаза работает значительно более эффективно, чем фермент С3-растений по двум причинам. Во-первых, ФЕП-карбоксилаза обладает большим сродством к диоксиду углерода, а во-вторых, ее работа не подвергается конкурентному ингибированию кислородом. Образовавшаяся щавелево-уксусная кислота далее превращается в малат, 4С-кислоту.

Малатный обходной путь (шунт)

Пройдя через плазмодесмы в клеточных стенках, малат попадает в хлоропласты клеток обкладки проводящего пучка, где он, соединяясь с диоксидом углерода, превращается в пируват (ЗС-кислоту). При этом выделяется водород, который используется для восстановления НАДФ. Обратите внимание, что в клетки мезофилла диоксид углерода и водород поступают извне, а затем в клетках обкладки проводящего пучка они вновь удаляются. Суммарным эффектом этих процессов является перемещение диоксида углерода и водорода из клеток мезофилла в клетки обкладки проводящего пучка.

Регенерация акцептора диоксида углерода

Пируват возвращается в клетки мезофилла, где в результате присоединения фосфатной группы от АТФ используется для регенерации ФЕП. На это расходуется энергия двух высокоэнергетических фосфатных связей.

- Вернуться в оглавление раздела "Биология."

Оглавление темы "Фотосинтез.":
1. Пигменты фотосинтеза. Хлорофиллы. Каротиноиды.
2. Спектры поглощения и спектры действия. Возбуждение хлорофилла светом.
3. Фотосистемы. Биохимия фотосинтеза. Источник кислорода.
4. Световые реакции фотосинтеза.
5. Нециклическое фосфорилирование. Циклическое фотофосфорилирование.
6. Темновые реакции фотосинтеза. Опыты Кальвина.
7. Мышечная ткань. Нервная ткань. Нейроны.
8. Факторы влияющие на фотосинтез. Лимитирующие факторы.
9. Графики интенсивности фотосинтеза. От чего зависит интенсивность?
10. С4-фотосинтез. Путь Хэтча-Слэка.
Медунивер Мы в Telegram Мы в YouTube Мы в VK Форум консультаций врачей Контакты, реклама
Информация на сайте подлежит консультации лечащим врачом и не заменяет очной консультации с ним.
См. подробнее в пользовательском соглашении.