Краткое изложение процесса фотосинтеза. Метаболизм фосфоглицерата и триозофосфата.
В процессе фотосинтеза из диоксида углерода и воды образуется сахар. Свет обеспечивает реакцию энергией, и она запасается в виде высокоэнергетической молекулы сахара. Важно понять, что энергия, запасенная в сахарах, — это та же световая энергия, но в иной форме. В процессе фотосинтеза происходит трансформация энергии света в химическую энергию сахара. Превращение световой энергии в химическую осуществляется хлорофиллом, работающим вместе с другими молекулами, расположенными на мембранах хлоропластов. Весь процесс состоит из двух стадий: световых и темновых реакций. В световых реакциях электроны переходят от одного соединения к другому вдоль электронтранспортной цепи, с каждым шагом понижая свой энергетический уровень. Высвобождаемая энергия направляется на производство АТФ и восстановление НАДФ. Вода расщепляется на водород и кислород, причем последний представляет собой побочный продукт. В темновых реакциях водород (связанный с НАДФ) и АТФ используются для восстановления диоксида углерода до 3С-сахара. Суммарное уравнение этого процесса имеет следующий вид:
Дополнительные сведения о процессе фотосинтеза представлены в таблице.
Метаболизм фосфоглицерата и триозофосфата
Несмотря на то, что триозофосфат является конечным продуктом в цикле Кальвина, он не накапливается в больших количествах, поскольку немедленно преобразуется в другие продукты. Наиболее известные из них — глюкоза, сахароза и крахмал; кроме того, быстро образуются жиры, жирные кислоты и аминокислоты. Строго говоря, можно считать, что фотосинтез заканчивается с образованием триозофосфата, поскольку дальнейшие реакции протекают и у нефотосинтезирующих организмов, таких как животные и грибы. Однако именно здесь важно показать, каким образом фосфоглицерат и три-озофосфат используются для производства основных необходимых растениям питательных веществ. На рисунке суммированы некоторые из основных путей метаболизма, а также показано, какое важное место в метаболизме занимают реакции гликолиза и цикла Кребса. Последние реакции обсуждаются в нашей статье. Оба соединения — и фосфоглицерат, и триозофос-фат — являются промежуточными продуктами гликолиза.
Синтез углеводов
Углеводы синтезируются в результате процесса, который по существу является обращенным гликолизом. Два наиболее общих углевода — сахароза и крахмал. В виде сахарозы углеводы поступают из листьев во флоэму. Крахмал — это запасаемый продукт, и именно наличие крахмала как продукта фотосинтеза легче всего определить.
Синтез липидов
Липиды образуются из глицерола и жирных кислот. Глицерол получается из триозофосфата. Для синтеза жирных кислот фосфоглицерат вступает на путь гликолиза, где превращается в ацетильную группу, которая, соединяясь с коферментом А, образует ацетилкофермент А. Ацетильные группы превращаются в жирные кислоты и в цитоплазме, и в хлоропластах (но не в митохондриях, где происходит расщепление жирных кислот).
Синтез белков
В состав фосфоглицерата и триозофосфата входят углерод, водород и кислород. Для синтеза аминокислот и белков требуются еще азот и сера. Растения получают эти элементы из почвы, а если растения водные — то из окружающей их воды. Азот поступает в виде нитратов или аммиака, сера — в виде сульфатов.
Сначала через ацетилкофермент А фосфоглицерат превращается в одну из кислот цикла Кребса. Реакции синтеза аминокислот приведены ниже.
Реакция 2 представляет собой главный путь включения аммиака в аминокислоты. В результате процесса, называемого трансаминированием, т. е. переноса аминогруппы (—NH ) от одной аминокислоты к другой, могут образовываться другие аминокислоты. Например, Биосинтез аминокислот может осуществляться и другими путями. Некоторые аминокислоты образуются в хлоропластах. В биосинтезе аминокислот непосредственно используется около одной трети фиксируемого углерода и двух третей поглощаемого растениями азота.
Биосинтез аминокислот может осуществляться и другими путями. Некоторые аминокислоты образуются в хлоропластах. В биосинтезе аминокислот непосредственно используется около одной трети фиксируемого углерода и двух третей поглощаемого растениями азота.