Скорость диффузии. Закон Фика. Принципы облегченной диффузии.
Факторы, влияющие на скорость диффузии, объединены в законе Фика. Он гласит, что скорость диффузии пропорциональна следующему выражению:
Итак, какие молекулы могут проходить через мембраны за счет диффузии? Быстро диффундируют через мембраны такие газы, как кислород и диоксид углерода. Молекулы воды, хотя и сильно поляризованные, достаточно малы для того, чтобы без помех проскользнуть между гидрофобными молекулами фосфолипидов.
Вместе с тем ионы и более крупные полярные молекулы гидрофобными участками мембраны отталкиваются, а потому диффундируют через мембрану крайне медленно. Для их поступления в клетку требуются другие механизмы.
Некоторые ионы и полярные молекулы проникают в клетку при помощи особых транспортных белков. Это белки-каналы и белки-переносчики. Заполненные водой гидрофильные каналы, или поры, этих белков имеют строго определенную форму, соответствующую тому или иному иону или молекуле. Иногда канал проходит не внутри одной белковой молекулы, а между несколькими соседними молекулами.
Диффузия по каналам идет в обоих направлениях. Такую диффузию — при помощи транспортных белков — называют облегченной диффузией. Транспортные белки, по которым проходят ионы, называются ионными каналами. Обычно ионные каналы снабжены «воротами», т. е. могут открываться и закрываться. Ионные каналы, способные открываться и закрываться, играют важную роль при проведении нервных импульсов.
У белков-каналов форма фиксирована. Было показано, что болезнь, известная как цистозный фиброз, есть результат дефекта в белке, который служит каналом для хлорид-ионов. У белков-переносчиков форма, наоборот, претерпевает быстрые изменения, до 100 циклов в секунду. Они существуют в двух состояниях, и механизм их действия напоминает игру в «пинг-понг».
На рисунке показано, как функционирует этот механизм. Связывающие участки белка-переносчика в одном состоянии («пинг») обращены наружу, а в другом («понг») внутрь клетки. Чем выше концентрация растворенных молекул или ионов, тем больше шансов на то, что они окажутся связанными. Если концентрация растворенного вещества снаружи выше, чем в клетке, как в примере с глюкозой на рисунке, то реальный поток этого вещества будет направлен внутрь, и оно будет поступать в клетку.
Именно так глюкоза проникает в эритроциты. Перемещение такого рода имеет все характерные признаки диффузии, хотя оно и облегчается участием белка. Еще одним примером облегченной диффузии может служить перемещение хлорид- и гидрокарбонат-ионов между эритроцитами и плазмой крови при так называемом хлоридном сдвиге. Это один из механизмов, обеспечивающих частичную и избирательную проницаемость мембран.
