Недостатки гипотезы Брейера. Центральные влияния на вестибулярный анализатор
Возражения против гипотезы Брейера возникали в связи со следующими рассуждениями.
Если допустить, согласно гипотезе Брейера, что ампулопетальный ток в правом горизонтальном канале вызывает нистагм вправо благодаря медленному возврату купулы в сторону от утрикулюса, то возникает вопрос: почему же первоначальный сдвиг купулы в сторону утрикулюса не дает нистагма влево?
По нашему мнению, это возражение отпадает, если допустить, что раздражение рецептора происходит только вследствие натяжения нервных волокон: при быстром сдвиге купулы в сторону утрикулюса сильно натягиваются нервные волокна той стороны кристы. которая направлена в сторону канала. Это и дает нистагменную реакцию (в нашем случае вправо).
По мере возврата купулы тяга становится все слабее, вместе с тем ослабевает и нистагменная реакция. При ампулифугальном токе, наоборот, натягиваются нервные волокна той стороны кристы, которая смотрит в сторону утрикулюса, и раздражение этих волокон дает нистагм влево. Как известно, раздражение отолитового рецептора также вызывается растяжением нервных волокон (Магнус). То же, по-видимому, имеет место в кортиевом органе (Д. Г. Квасов и др.).
Таким образом, процесс в периферическом рецепторе не является простым пусковым механизмом, а следует считать, что характер и интенсивность возбуждения рецептора в сильной степени сказываются на силе и характере ответных реакций.
Получая правильную информацию о процессах внешней среды через рецепторы, уже в периферическом отделе происходит первичный анализ. Анализатор в целом отвечает наиболее адекватным образом, и ощущения отражают явления и процессы внешнего мира. Ошибка Брейера заключа лась в том, что он всю сложность деятельности анализатора пытался объяснить одними только физическими процессами в рецепторе.
На значение центральной нервной системы в осуществлении вестибулярных реакций указывали В. М. Бехтерев, И. Ф. Цпон, Барани, Магнус, де Клейн и др. Фишер пишет, что современный физиолог не может при изучении вестибулярных функции ограничивать себя изучением только периферического отдела, а должен всегда учитывать состояние центральной нервной системы.
Он даже предлагал разграничивать эти понятия и называл рецепторный прибор вестибулярным аппаратом, а вестибулярным органом предлагал называть всю систему, состоящую из рецептора, проводников и нервных центров. Отечественные лабиринтологн (С. Ф. Штейн, В. И. Воячек, К. Л. Хилов, А. X. Миньковский, О. Г. Агеева-Майкова, А. И. Яроцкий, Н. Н. Лозанов, С. И. Хечинашвили и др.) всегда исходили при изучении вестибулярных функций из учения И. П. Павлова об анализаторах как структурно и функционально целостных образованиях.
Влияние центров на продолжительность и характер вестибулярных реакций отчетливо видно из следующих фактов. Как было уже указано выше, при длительном равномерном вращении реакция на положительное угловое ускорение может оказаться очень длительной (до минуты и больше) я имеет волнообразный фазовый характер: после начального вращательного перротаторного нистагма наступает инверсный нистагм в противоположную сторону, иногда можно наблюдать несколько чередующихся фаз. Нистагм сопровождается чередующимися ощущениями вращения и противовращения.
Эти явления объяснимы только следовой реакцией в центрах, имеющей фазовый характер (взрывы по Барани). После остановки наблюдаются аналогичные явления, которые также не могут быть объяснены процессами на периферии (например, постпостнистагм).
Об участии центров говорит также анализ явлений, наблюдающихся при классическом опыте Барани (10-кратное вращение в течение 20 секунд). Ввиду того что отрицательное угловое ускорение (остановка) в этом опыте имеет место еще в то время, когда первоначальная реакция от положительного углового ускорения не успела закончиться, наблюдается интерференция двух противоположных раздражителей.
Если при этом мы имели бы дело только с физическими явлениями (например, величиной тока эндолимфы или сдвига купулы), то получилось бы простое сложение двух сил, направленных в разные стороны. Как вытекает из графика, построенного Г. И. Гринбергом, постнистагм в этом случае не может длиться более 20 секунд, на самом же деле мы встречаемся с гораздо более длительным постнистагмом.
В свое время В. И. Воячек указывал на то, что этот «парадокс» легко объяснить явлениями индукции в антагонистических центрах, т. е. влиянием центров, ведающих нистагмом в одну сторону и находящихся в стадии возбуждения, на функциональное состояние центров, ведающих нистагмом в противоположную сторону.
Косвенным подтверждением вышеизложенного служит большой разброс цифр длительности постнистагма, наблюдаемого после опыта Барани. Согласно Н. И. Кострову, у 91 % испытуемых постнистагм длится от 15 до 45 секунд (в среднем 30 секунд). У 9% наблюдаются крайние варианты, т. е. меньше 15 и выше 45 секунд. Этот разброс меньше, если применять длительное вращение (около минуты). При этом условии продолжительность вращательного нистагма и постнистагма будет совпадать в большей степени.
Такой результат, кроме того, показывает, что та небольшая центробежная сила, которая имеет место во время вращения и отсутствует после остановки, не оказывает заметного тормозного влияния на вращательный (перротаториый) нистагм.
