Отолитовы рефлексы. Значение вестибулярного анализатора
Механизмы, необходимые для поддерживания равновесия тела как в покойном состоянии, так и движении, являются одним из важнейших условий существования, неудивительно, что антигравитационные рецепторные приборы встречаются на очень ранних стадиях филогенеза. Так, например, отолитовый аппарат представляет одну из наиболее древних форм рецепторных приборов, и даже у низших представителей животного царства мы уже встречаем аппараты, аналогичные отолитовому, так называемые статоцисты.
В связи с усложнением движений в дальнейшем развитии животного мира выработались специальные рецепторы, отвечающие адекватными реакциями не только на прямо линейные, но и на круговые движения (ампулярный рецептор полукружных каналов).
Не случайным является их анатомическая и функциональная связь с отолитовой системой.
Особое развитие полукружные каналы получили у рыб и птиц, которые совершают движения не только в горизонтальной плоскости, но и по вертикали и у которых потоки воздуха и воды играют большую роль в передвижении (пассивная локомоция).
В связи с развитием зрительного и слухового анализаторов и связанным с этим мощным развитием коры головного мозга уменьшается доминирующая роль вестибулярного анализатора в ориентации в пространстве и при поддерживании равновесия.
Однако следует отметить, что и при наличии высокоразвитого органа зрения и слуха связь последних с вестибулярным аппаратом вес же выступает вполне отчетливо. Об этом говорят тесные анатомические взаимосвязи между их внутримозговыми проводниками, а также участие этих анализаторов в комплексных функциях. Так, например, для ориентации по зрению и слуху совершенно необходимым условием является симметричное неподвижное исходное положение головы.
Особенно заметна координация функции зрительного и вестибулярного анализаторов для удерживания поля зрения и при зрительной фиксации предметов.
С другой стороны, совершенно отчетливо можно видеть, как под влиянием развития коры и превалирования зрительной и слуховой рецепции вестибулярная функция все больше теряет свою ведущую роль, видоизменяется, и как регуляция со стороны высших отделов нервной системы все больше приобретает характер тормозного влияния. Особенно' это заметно на наиболее древнем отолитовом аппарате. У человека отолитовые рефлексы настолько заторможены, что обнаруживаются с трудом и при особых условиях (например, при перераздражении).
Человек может занять любую позу, которая требуется при его работе (влияние труда на развитие коры), может спать как на боку, так и на спине, т. е. при условиях, когда отолитовый прибор подвергается необычному раздражению. В то же время отолитовые рефлексы весьма хорошо выражены у морской свинки и кролика. Если голову этих животных насильно перевести в положение теменем вниз, сразу же возникают сильные рефлекторные движения, которые возвращают голову в нормальное положение.
Можно показать, что роль отолитового аппарата у млекопитающих уменьшается по мере развития центральной нервной системы. В то время как отолитовые рефлексы еще весьма рельефно выступают у грызунов (морская свинка, кролик), они менее заметны у кошки, собаки и особенно у обезьяны, и уже с трудом обнаруживаются у человека.
Наиболее четко отолитовые рефлексы обнаруживаются на децеребрированном животном [классические опыты Магнуса и де Клейна (Magnus и de Kleyn) над тоническими рефлексами у кошек].
Рефлексы, исходящие из полукружных каналов, отчетливо наблюдаются даже у человека, т. е. тормозное влияние коры здесь выражено менее.
Выключение функции вестибулярного анализатора у свободно живущих животных очень сильно отражается на их жизнеспособности и тем больше, чем на более низкой ступени развития они находятся. У человека благодаря развитой коре при выключении вестибулярного рецептора наступает более совершенная компенсация, однако при выключении зрения (в тем ноте) нарушения статокинетики все же остаются достаточно заметными.
