Статолитовый аппарат. Роль киноцилий вестибулярного анализатора.
Статолитовый аппарат отвечает на линейные ускорения — движения вверх и вниз, вперед и назад перемещения в стороны. наклон головы к правому и левому плечу. Под действием линейного ускорения смещается статолитовая мембрана, волоски клеток сгибаются под тяжестью отолитов. Так возникает импульс, достигающий окончаний саккулярного или утрикулярного нервов.
Выяснили, что полукружные каналы обладают различно направленной чувствительностью благодаря особому расположению киноцилий клеток.
Киноцилии в чувствительных клетках горизонтальных полукружных протоков ориентированы в сторону эллиптического мешочка, а в вертикальных протоках направлены в противоположную сторону от эллиптического мешочка.
Благодаря такой ориентации киноцилии афферентные нервы горизонтальных полукружных протоков стимулируются ампулопетальным или утрикулопетальным током эндолимфы (движением жидкости в сторону эллиптического мешочка и ампулы). А волокна афферентных нервов вертикальных полукружных протоков активизируются ампулофугальным или утрикулофугальным током эндолимфы (потоком жидкости. направленным в сторону от ампулы и от эллиптического мешочка к простой ножке полукружного канала).
В каком бы направлении ни происходило вращение головы, эндолимфа будет перемещаться во всех каналах, но максимально в тех, плоскость которых в данный момент наиболее приближена к плоскости вращения.
Регуляция всего вестибулярного аппарата осуществляется посредством переключения парных дублеров - рецепторов, эффекторов, мозговых регуляторов - с симметрии на асимметрию и наоборот. По словам И. А. Склюта и С. Г. Цемахова (1990). «вестибулярный аппарат функционирует в условиях равновесия, но способен постоянно выходить (асимметрия) и вновь возвращаться в это состояние (симметрия)». Понятие о функциональной асимметрии было заложено Ch. Sherrington (1883). По мнению Л. П. Павловой и Н. Ф. Овчинникова (1978). именно асимметрия явилась мощным толчком к дальнейшему развитию живых организмов, их движению вперед. Смысл динамической асимметрии становится более понятным, если вспомнить, как возникают глазные рефлексы с полукружных каналов.
Перемещение эндолимфы по полукружным протокам вызывает ритмическую реакцию глаз. Первой реакцией на раздражение лабиринта является медленное отклонение глаз. В том случае, когда стимуляция лабиринта продолжается или же она настолько велика, что не может быть компенсирована одним медленным движением глаз, то возникает быстрое движение глаз в противоположную сторону. Комбинация медленных и быстрых движений глазных яблок в противоположные стороны называется нистагмом.
Нистагм состоит из быстрого и медленного компонентов, которые направлены в противоположные стороны. Быстрый компонент наблюдать легче, поэтому в клинической практике направление нистагма определяют по его быстрому компоненту. Однако медленный компонент нистагма возникает гораздо раньше, и как раз именно он указывает на истинное состояние ушного лабиринта.
Плоскость движения глаз совпадает с плоскостью поворота. Быстрый компонент нистагма направлен в сторону поворота головы и в сторону, противоположную сдвигу эндолимфы. Медленный компонент нистагма противоположен плоскости вращения, и он соответствует направлению тока эндолимфы.
В лабиринтологии разделяют мнение Флурана, что каждый полукружный канал обусловливает возникновение нистагма в плоскости своего расположения. При изменении направления движения эндолимфы могут появляться различные сенсорные, соматические и вегетативные реакции лабиринта.
В статокинетических пятнах киноцилии также имеют неодинаковое направление. Каждое статокинетическое пятно делится стриолой (кривой линией) на внутреннюю и наружную зону. В пятне эллиптического мешочка киноцилии направлены к стриоле (вперед и назад), а в пятне сферического мешочка — от стриолы (вправо и влево).
Особая ориентация киноцилии и объясняет, почему статолитовая мембрана эллиптического мешочка особо чувствительна к движению головы вперед и назад, а статолитовая мембрана сферического мешочка — к наклонам головы к правому и левому плечу.
Пятна эллиптических мешочков расположены на дне мешочков в горизонтальной плоскости. Наклон головы вперед или назад усилит активность клеток, расположенных медиально от стриолы. и уменьшит активность клеток латеральной зоны.
Пятна сферических мешочков расположены в сагиттальной плоскости, и их чувствительные клетки приходят в действие при наклонах головы во фронтальной плоскости. Объединенные векторы пятен покрывают самые разнообразные положения головы и туловища в пространстве.
В клинической практике очень важно оценить, в каком положении головы возникают сенсорные (головокружение. чувство провала) и вегетативные симптомы (рвота, учащение или замедление пульса). Если эти явления наблюдаются при наклонах головы к правому и левому плечу, то это указывает на изменение функции отолитов сферического мешочка. Возникновение сенсорных и вегетативных симптомов при наклонах головы вперед и назад говорит о нарушении функции отолитов эллиптического мешочка.
