Периферический вестибулярный анализатор. Клетки вестибулярного анализатора.
Периферический вестибулярный рецептор образован гребешками ампулярных концов полукружных протоков и статокинетическими пятнами мешочков.
Функция аппарата равновесия зависит от состояния периферического рецептора и его вспомогательных элементов, от целостности костного каркаса лабиринта и податливости его перепончатого отдела, от вязкости, биохимического состава жидкостей лабиринта и от направления их движения, и наконец, от активности самой вестибулярной клетки.
Гребешок обрамлен сверху купулой, содержащей желатинозную субстанцию, в которую проникают волосковые окончания чувствительных клеток. Тела чувствительных клеток соприкасаются с опорными клетками. Статокинетическое пятно мешочков устроено по тому же принципу, но оканчивается не купулой. а мембраной из отолитов. В пятнах волоски клеток проникают в статолитовую мембрану.
Тела чувствительных клеток гребешков содержат окончания ампулярных нервов, а чувствительные клетки пятен — окончания саккулярного (мешотчатого) или утрикулярного (эллиптического) нервов.
Как же устроена чувствительная волосковая клетка? Путем электронной микроскопии установили, что волосковые клетки вестибулярного и слухового анализаторов имеют большое сходство. Вестибулярный эпителий представлен колбообразными (клетки I типа) и цилиндригескими (клетки П типа) клетками.
В гребешке колбообразные клетки сосредоточены у его вершины, а цилиндрические — по склонам гребешка, аналогично расположены чувствительные клетки и в статокинетических пятнах. Полагают, что цилиндрических клеток гораздо больше в статолитовом аппарате, чем в ампулярном.
Цилиндрические клетки II типа служат своеобразным резервом. В случае поражения вестибулярного анализатора они берут на себя функцию колбообразных клеток I типа. Это находит отражение в феномене вестибулярного рекрунтирования (выравнивание вестибулярных асимметрий).
Волоски чувствительных клеток делятся на два типа. Каждая клетка имеет длинный и толстый волосок киноцилий и примерно до 50 (110) тонких стереоцилий. Высота стереоци-лий возрастает по мере приближения к киноцилию. Киноцилий укреплен в клеточной цитоплазме с помощью базального тела. В пятнах стереоцилий намного короче, чем в гребешках.
У основания колбообразных клеток I типа образуются мощные единичные чашеобразные волокна преддверного нерва. В основании цилиндрических клеток II типа залегает множество тонких гранулярных окончаний. Один тип окончаний имеет постсинаптигеское, другой — пресинаптигеское строение. В эфферентных окончаниях вестибулярного аппарата обнаружена холинэстераза. Сенсорный эпителий состоит из сплетения немиелинизированных волокон, от которых идут миелинизированные волокна. Последние направляются в вестибулярный ганглий, к большим биполярным клеткам.
Конечная роль вестибулярного анализатора - трансформация ускорений в электрическую активность, потенциал действия вестибулярного нерва. Сгибание волосков вестибулярных клеток вызывает изменение электрической проводимости клетки. Наклон волосков в сторону киноцилий ведет к деполяризации и стимуляции клетки, а наклон волосков в сторону стереоцилий сопровождается гиперполяризацией и торможением клетки.
Генераторный потенциал раздражает окончание волосковой клетки. преобразуясь в потенциал действия афферентных нейронов. Поток информации (в виде потенциала действия) поступает к протонейрону (I нейрон) вестибулярного ганглия Скарпа, расположенного на дне внутреннего слухового прохода.
Сторонники цитохимической теории считают, что механическая энергия преобразуется в электрический потенциал благодаря мукополисахаридам волосковой клетки.
В ранних работах по лабиринтологии показано, что и ампулярный, и статолитовый аппараты активизируются под влиянием любых видов ускорений. Но в силу своего строения гребешок полукружного протока больше приспособлен отвечать на угловые ускорения, а статолитовая мембрана — на действие гравитационных сил и линейных ускорений.
Гребешок реагирует на угловое ускорение, т. е. вращение в тех трех плоскостях, в которых расположены полукружные каналы. Угловое ускорение вызывает ток эндолимфы, смещение купулы и сдавливание волосков клетки, что активизирует ампулярный нерв.
