Развитие лабиринта внутреннего уха. Развитие среднего уха эмбриона
Вокруг перепончатого лабиринта находится скопление сгущенной мезенхимы, из которой дифференцируется, во-первых, непосредственно основная мембрана, то есть соединительнотканная оболочка перепончатого лабиринта, а во-вторых, хрящевая бластема, которая в виде ушной капсулы (capsula otica) покрывает весь перепончатый лабиринт. Слой этого хряща в непосредственной близости перепончатого лабиринта дифференцируется на рыхлую ткань, подобную мезенхиме.
Периферический слой образует перихондрий будущей каменистой кости, которая в данной стадии развития имеет еще хрящевую закладку. В результате растворения ткани между перихондрием и основной мембраной лабиринта образуется перилимфатическое пространство. Окостенение собственно каменистой кости (костного лабиринта) происходит в пятом месяце.
Улитковый проток подвешен в перилимфатическом пространстве таким образом, что его латеральная стенка прилежит к стенке костного лабиринта (несколько позже — к стержню, возникающему в качестве десмогенного дополнения в центральной оси улитки). В основной стенке улиткового протока (в основной перепонке — membrana basilaris) находится спиральный (кортиев) орган, в то время как покрышка улиткового протока истончается и образует преддверную перепонку — membrana vestibularis (Reissneri). Ниже и выше улиткового протока возникают перилимфатические пространства.
Нижнее пространство образует лестницу барабана (scala tympani), а верхнее — лестницу преддверия (scala vestibuli), которые на вершине улитки переходят друг в друга. Мезенхима в оси улитки окостеневает в ее стержень (modiolus). Из стержня под основную перепонку отходит пластинка с веточками улиткового нерва — nervus cochlearis, берущего начало из спирального узла; пластинка эта, сначала соединительнотканная, позже окостеневает, превращаясь в костную спиральную пластинку — lamina spiralis ossea.
Развитие среднего уха эмбриона
Развитие среднего уха в общих чертах было уже описано в разделе о развитии жаберных борозд и жаберных дуг. Закладкой для среднего уха является первая и отчасти вторая внутренние жаберные борозды; из этих закладок затем из единого трубо-барабанного канала (canalis tubotympanicus) возникает слуховая (глоточно-барабанная, евстахиева) труба — tuba pharyngotympanica (Eustachii).
Из дорсальных отделов этого общего канала формируется полость среднего уха (барабанная полость — cavum tympani), в то время как латеральные и вентральные отделы дают начало возникновению собственно евстахиевой трубы. В конце второго месяца формирование этих закладок становится явно видимым. Расширенный дорсальный конец (закладка полости среднего уха) проникает между областью лабиринта и первой наружной жаберной бороздой в мезенхиму дорсальных концов первой и второй жаберных дуг, окружающую слуховые косточки, развитые в данной области.
Мезенхима вокруг слуховых косточек разжижается, а стенка полости среднего уха растет по направлению к косточкам; косточки затем вдавливаются в эту стенку, причем их поверхность покрывается энтодермальным налетом стенок полости среднего уха (завуалированные таким образом слуховые косточки располагаются в полости среднего уха подобно тому, как внутрибрюшные органы располагаются в брюшной полости). Из впячивания эпителия полости среднего уха в окружающую закладку височной кости возникают сосцевидные ячейки (cellulae mastoideae).
Слуховые косточки (молоточек — malleus, наковальня — incus и стремя — stapes), как это уже было описано выше, развиваются из дорсальных концов меккелова и райхертова хряща в первой и второй жаберных дугах. Между косточками развиваются соответствующие суставные соединения, и молоточек присоединяется к барабанной перепонке (в ее пупке — umbo), стремя помещается в овальном окне (fenestra ovalis) перилимфатического пространства.
Мышцы, прикрепляющиеся к слуховым косточкам (мышца, напрягающая барабанную перепонку — m. tensor tympani, и мышца стремени — m. stapedius) также возникают из мезенхимы первой и второй жаберных дуг, они иннервируются нервами, которые относятся к указанным двум дугам, а именно тройничным и лицевым.