Мезонефрос. Формирование и развитие мезонефроса плода
В течение четвертой недели в той же самой области, то есть между первичными сегментами и латеральной мезодермой, однако несколько ниже отдела, в котором произошло образование пронефроса, то есть приблизительно на уровне девятого первичного сегмента, начинается формирование канальцев мезонефроса, то есть первичной почки. Его краниальные отделы сначала отчасти перекрываются с нижележащими канальцами пронефроса.
Ткань, из которой возникает мезонефрос, уже не сегментирована на нефротомы; она представляет собой непрерывную мезодермальную, идущую в краниокаудальном направлении полоску (нефрогенную бластему). Та часть нефрогенной бластемы, из которой образуется мезонефрос, то есть его отдел, распространяющийся приблизительно до двадцать шестого первичного сегмента, называется также мезонефрогенной тканью.
Более каудально располагающаяся часть нефрогенной бластемы, а именно между двадцать шестым и двадцать восьмым первичным сегментом, представляет собой метанефрогенную ткань, из которой возникает дефинитивная, вторичная, почка (метанефрос).
Мезонефрос, как и пронефрос, состоит в сущности из сосудистого клубочка и из секреторного канальца, S-образно изогнутого. Секреторный каналец посредством соединяющего канальца сообщается с просветом выделительного протока пронефроса.
Этот выводный проток затем называется выводным каналом мезонефроса, или вольфовым каналом. При первичной почке нефростом уже не образуется, таким образом, отсутствует непосредственная связь секреторного канальца с жидкостью тела, а сосудистый клубочек перемещается во внутрь, к слепому концу канальца.
В области мезонефроса нефрогенная бластема (мезонефрогенная ткань), начиная с краниальной области (то есть приблизительно от уровня девятого первичного сегмента) в каудальном направлении, подвергается последовательному делению на ряд шаровидных клеточных узлов, располагающихся медиальнее выделительного протока пронефроса (вольфова канала), а именно в области, лежащей дорсально от целомической полости.
В области каждого первичного сегмента закладывается несколько таких узлов; таким образом, сегментация мезонефроса по количеству отделов не соответствует количеству первичных сегментов. Клеточные узлы в результате образования в их центре маленькой полости превращаются в мешочки. Из их латеральной стенки по направлению к вольфову каналу вырастает латеральная клеточная полоска, которая соединяется с вольфовым каналом и в которой впоследствии возникает полость.
Таким образом сформировавшийся каналец растет в длину, извиваясь при этом S-образно, в связи с чем он выпячивается в дорсомедиальном направлении. Его слепой свободный конец, во-первых, расширяется, превращаясь в секреторный каналец, во-вторых, он создает капсулы для сосудистого клубочка (glomerulus), образованного вследствии врастания латеральной веточки дорсальной аорты. Таким образом, вокруг сосудистого клубочка возникает капсула, состоящая из двух слоев (листков) низких эпителиальных клеток.
Из более дистального отдела мезонефросной закладки развивается соединяющий каналец, открывающийся в вольфов выводной канал. В период между четвертой и девятой неделями мезонефрос достигает своего максимального развития. При этом дифференциация мезонефросных канальцев идет от краниального конца к каудальному. В подобной последовательности происходит и их более поздняя дегенерация, так что в то время как на нижнем конце мезонефрогенной ткани еще возникают все новые и новые канальцы, на верхнем конце образованные мезонефросы уже гибнут.
Затем в начале третьего лунного месяца мезонефрос в своей основной массе подвергается обратному развитию, от него остается только часть в каудальном отделе, представляющая собой приблизительно только одну шестую первоначального объема. Он состоит с среднем из 80 канальцев и носит название вольфова тела. В это время уже начинается дифференциация индифферентных закладок внутренних половых органов, причем в их формировании участвует также и вольфово тело, как это будет более подробно описано в последующей статье о развитии половых органов.
