Задняя закладка языка. Развитие внутренних жаберных борозд - мешков
Задняя закладка языка, то есть копула и примыкающие к ней боковые отделы второй и третьей жаберных дуг, утолщаются и срастаются в единый корень языка (radix linguae). Обе закладки языка, передняя и задняя, затем соединяются вместе. В месте их соединения сохраняется желобок в виде латинской буквы V с вершиной, обращенной дорсально. Эта линия сращения, известная под названием конечной борозды языка (sulcus terminalis linguae), представляет собой границу между его эктодермальными и энтодермальными отделами.
На вершине конечной борозды находится остаток щитовидно-язычного протока, подвергающегося в процессе эволюции обратному развитию; в этом месте от него сохраняется только рудиментарная слепая ямка — foramen caecum linguae (слепое отверстие).
Непосредственно вокруг конечной бороздки в эпителии развиваются так называемые желобоватые сосочки (papillae circumvallatae), имеющие энтодермальное происхождение (в течение третьего и четвертого месяцев).
Единая закладка языка, возникшая в результате соединения переднего и заднего зачатков, растет, утолщаясь, затем в длину и в ширину. В связи с этим место ее прикрепления перемещается на дно полости рта, от которого она постепенно обособляется посредством глубоких желобков, проникающих под переднюю и под боковые отделы языка, благодаря чему тело языка приобретает подвижность. Остается спорным вопрос о том, развивается ли вся поперечнополосатая мускулатура языка in situ, из мезенхимы первых жаберных дуг или же эти мышцы вместе с подъязычным нервом (nervus hypoglossus), который их иннервирует, врастают в данную область от миотомов затылочных первичных сегментов. Язык имеет сложную систему иннервации, что объясняется только тем, что он развивается из материала нескольких жаберных дуг, каждая из которых иннервируется своим собственным нервом (тройничным, лицевым, языко-глоточным и блуждающим нервами).
Сосочки языка образуются на поверхности слизистой уже в третьем месяце развития. Papillae circumvallatae (желобоватые сосочки, или сосочки, окруженные ровиком) обособляются от эпителия уже в течение четвертого месяца развития. Одновременно с ними возникают и эбнеровы железы языка, а именно из эпителиальных канатиков, вырастающих со дна бороздок, образующихся вокруг сосочков. Приблизительно на восьмой неделе развития в эпителии языка уже наблюдается возникновение зачатков вкусовых почек или бокалов.
Tonsilla Iingualis (язычная миндалина) развивается в закладке корня языка приблизительно на пятом месяце благодаря тому, что в его мезенхиму мигрируют лимфоциты.
Развитие внутренних жаберных борозд (мешков)
Отдел фарингеальной (глоточной) кишки следует сразу же за полостью рта, являясь, таким образом, ее продолжением в каудальном направлении. У одномесячного эмбриона фарингеальная кишка представляет собой значительно растянутое в ширину (по сравнению с расположенным более каудально кишечным отделом) и уплощенное мешкообразное расширение. По обеим сторонам из нее выпячиваются идущие латерально и вначале полудугообразные мешки — внутренние жаберные борозды, которые, в сущности, представляют собой выпячивания энтодермальной стенки глоточной кишки. Своими выпуклостями они примыкают к дну наружных жаберных борозд, образуя совместно с их эктодермой в месте контакта обоих зародышевых листков запирательные перепонки (membranae obturantes), которые перекрывают щели между жаберными дугами.
Из этих внутренних жаберных борозд, иными словами мешков, выстланных энтодермой фарингеальной кишки, на втором месяце эмбрионального развития закладываются некоторые важные органы. Вентрально и дорсально каждый из этих мешков расширяется, в то время как их средний отдел остается суженным (глоточно-жаберный проток — ductus pharyngobranchialis). Первая и вторая борозды открываются вместе в более широкий боковой отросток фарингеальной кишки.
Третья и четвертая борозды растут латеральнее глотки и сообщаются с ее полостью только через узкие выводные протоки. Из первой борозды развивается глоточно-барабанная труба, или слуховая евстахиева труба (tuba pharyngotympanica — tuba auditiva Eustachii), ее фарингеальное устье и барабанная полость (cavum tympani), Вторая борозда участвует в развитии пазухи миндалины и небной миндалины (sinus tonsillaris и tonsilla palatina), из третьей и четвертой борозд возникают околощитовидные железы (glandulae parathyreoideae) и вилочковая железа (tymus). Кроме того, из вентральной области фарингеальной кишки, а именно из места, расположенного между задней закладкой языка (копулой) и непарным бугорком передней языковой закладки, вентрально и каудально начинает выпячиваться закладка щитовидной железы.
