Первичные сегменты эмбриона человека. Формирование первичных сегментов
Следующим характерным первичным органом эмбриона являются первичные сегменты, которые в течение четвертой недели развития постепенно формируются из парахордальной мезодермы, начиная с центральной части, и располагаются по бокам хорды и медуллярной трубки. Сначала образуется лишь несколько первичных сегментов (сомитов, „первичных позвонков"), но затем количество увеличивается как в краниальном, так и в каудаль-ном направлениях, достигая к концу четвертой недели приблизительно сорока пар.
В процессе дальнейшего развития из первичных сегментов образуется прежде всего закладка осевого скелета (позвоночника), и именно из их среднебрюшных, вентромедиальных, отделов (склеротомов), из которых возникает мезенхимная, а позднее хрящевидная бластема. Кроме того, из среднеспинной, дорсомедиальной, части (миотомов) развивается закладка спинных поперечнополосатых мышц, а из боковых отделов первичных сегментов (из пластинок для кожи) возникает закладка соединительнотканных (мезенхимных) компонентов кожи в спинных отделах тела.
Пока тело эмбриона еще плоско, первичные сегменты переходят в латеральном направлении в латеральные мезодермальные пластинки. Когда вентральное (брюшное) обособление тела достигает соответствующей степени развития и эмбрион приобретает цилиндрическую форму, боковые мезодермальные пластинки попадают на боковую и брюшную стороны тела. Мезодерма этих пластинок состоит из двух пластов, из париетального и висцерального мезобластов, прилежащих как к наружной эктодерме боковых стенок тела, так и к энтодерме первичного кишечника.
Благодаря этому возникают соматоплевра и спланхноплевра, оба образования уже были описаны в предыдущих главах о развитии низших животных форм. Между париетальным и висцеральным мезобластом находится первичная, примитивная, полость тела (целом). Целомическая полость эмбриона, когда эмбрион еще плосок, свободно сообщается с экстраэмбриональной полостью (экзоцеломом). Мезодермальные пласты, выстилающие изнутри целом, соединяются вторично с экстраэмбриональной мезодермой амниона и желточного мешка, образовавшейся гораздо раньше. Париетальный мезобласт переходит непосредственно в мезодермальный слой амниона, а висцеральный мезобласт — в мезодерму желточного мешка. Короче говоря, экстраэмбриональная спланхноплевра и соматоплевра переходят непосредственно в эмбриональную спланхноплевру и соматоплевру. Более подробно о развитии этих образований будет сказано в последующих статьях.
Боковая мезодерма уже с самого начала не сегментирована. Между нею и первичными сегментами находятся маленькие мезодермальные пластинки, отходящие от первичных сегментов к боковой мезодерме в виде так называемых мезодермальных стебельков первичных сегментов, то есть нефротомов. Мезодермальный эпителий нефротомов является источником формирования закладки первичных выделительных органов.
Первичный кишечник (первичная кишка) в этот период дорсально (сверху) уже замкнут, но вентрально (снизу) он еще широко сообщается с желточным мешком. В краниальный и каудальный концы эмбрионального тела первичный кишечник отдает два слепо заканчивающихся пальцевидных выпячивания (так называемые передняя и задняя кишка). Его средний отдел (средняя кишка) располагается над областью коммуникации с желточным мешком (ductus omphaloentericus) и является, таким образом, еще открытым.
В месте остатка первичной полоски, на каудальном конце зародыша, так же как и у птиц, образуется хвостовой бугорок, из которого вырастает хвост, хорошо развитый на данной стадии развития. До него доходят и осевые органы эмбриона, вырастающие из хвостового бугорка, и конец задней кишки, называемый хвостовой кишкой. Хвост в дальнейшем дегенерирует и исчезает.