Амнион зигот птиц. Амниотические оболочки эмбриона птиц
После образования спинной стороны зародыша, как это уже было описано в предыдущих статьях, и даже одновременно с этим процессом, зародыш начинает приподниматься над уровнем зародышевой мишени. Это происходит в связи с тем, что зародыш, распростертый в данной стадии в плоскости, начинает медленно опускаться в полость, которая образуется под ним и которая постепенно углубляется, поскольку происходит резорбция, а следовательно, и уменьшение количества желтка.
Таким образом вокруг зародыша из экстраэмбриональной эктодермы и мезодермы начинают образовываться складки, которые сначала отделяют от окружающей среды головной конец зародыша, а позже также его хвостовой конец и боковые стенки.
В образовании этих складок, или амниотических влагалищ, принимает участие также мезодерма, которая в виде экстраэмбрионального париетального мезобласта прилегает изнутри к экстраэмбриональной эктодерме и является прямым продолжением мезодермы эмбриона (боковых мезодермальных пластинок).
Подобным образом экстраэмбриональная эктодерма незаметно переходит в эктодерму поверхности эмбриона. Складка, образованная таким образом над головным концом эмбриона, называется головным влагалищем (передняя амниотическая складка).
Эта складка, нарастая, изгибается над передним концом головы зародыша и направляется каудально. Подобный обособляющий процесс происходит и по обеим сторонам зародыша, благодаря образованию боковых влагалищ (боковых амниотических складок), как это показано на поперечном разрезе зародыша; наконец, образуется и хвостовое влагалище (задняя амниотическая складка), которая, нарастая, перекрывает хвостовой конец зародыша, тем самым обособляя его от окружающей среды; затем эта задняя амниотическая складка движется навстречу передней амниотической складке.
Наиболее быстро растет головное влагалище, которое таким образом приближается к хвостовому влагалищу; при этом происходит взаимное сближение также и боковых влагалищ. Таким образом, наконец, складками перекрывается почти вся спинная сторона зародыша, оставляя лишь на одном месте круглое отверстие, так называемый амниотический пупок, где еще не произошло сращения влагалищ между собой. Это отверстие амниотического пупка в результате соединения и сращения всех четырех влагалищ в виде амниотического шва, располагающегося ближе к каудальному концу эмбриона, постепенно все более и более уменьшается и, наконец, исчезает полностью.
Амниотический шов со временем полностью исчезает, причем расположенный снаружи листок эктодермы совместно со своей внутренней мезодермальной выстилкой образует единую внешнюю оболочку, окружающую зародыш и состоящую из наружного эктодермального и внутреннего мезодермального экстраэмбриональных слоев. Эта внешняя оболочка называется хорионом (хориальная оболочка). Подобным образом после исчезновения амниотического шва соединяются и внутренние листки амниотических влагалищ, образуя, таким образом, единую пленку, располагающуюся кнутри от хориона и нависающую непосредственно над спиной зародыша. Эта внутренняя зародышевая оболочка называется амнионом (амниотическая или овечья оболочка).
Следовательно, амниотическая оболочка образована внутренним слоем экстраэмбриональной эктодермы, который непосредственно переходит в поверхностную эктодерму зародыша, и наружным слоем экстраэмбриональной мезодермы, переходящей незаметно в соматоплевру эмбриона. На продольных разрезах эмбриона видно, что в результате этого процесса между амниотической оболочкой и собственно поверхностью зародыша образуется полость, называемая амниотической полостью. Впереди эта полость все глубже проникает под головной конец зародыша, который, благодаря этому, относительно приподнимается над первоначальным уровнем зародышевой мишени. В результате этих процессов одновременно происходит также вентральное обособление головного конца эмбриона; таким образом, эмбрион обособляется от желточного мешка. Подобным образом и на каудальном конце амниотическая полость, проникая под зародыш, отделяет его вентральную часть.
Внутри амниотическая полость выстилается эктодермой амниона, образованной эпителиальными клетками. В результате их жизнедеятельности в полости возникает серозная жидкость — liquor amnii (амниотическая, или плодовая жидкость), которая, во-первых, предохраняет зародыш от высыхания, а во-вторых, функционирует в качестве жидкого буфера, защищающего эмбриональное тело от механических воздействий из окружающей среды.
Поскольку у птиц и у многих иных животных (в том числе и у многих млекопитающих) амниотическая оболочка образуется при помощи описанных складок (влагалищ), то этот вид амниона называется pleuramnion, в отличие от амниона у человека и у некоторых млекопитающих, у которых эта оболочка возникает в результате дегисценции (расхождения) клеток; в этом случае амниотическая оболочка называется schizamnion, то есть амнион, возникший путем расщепления.
