Развитие сердца эмбриона. Образование первичного трубчатого сердца плода
Оценивая значение изменений, происходящих в растущем сердце мы должны иметь в виду те условия, под влиянием которых оно развивается. Сердце начинает свое развитие с простой трубки, через которую кровь проходит одним сплошным потоком. Эта трубка должна преобразоваться в многоклапанный четырехкамерный орган, разделенный перегородкой посередине и выталкивающий из своей правой половины кровь, идущую к легким, которая затем возвращается к левой половине и вновь выталкивается через аорту уже в качестве системной крови.
Сердце не может прекратить свою работу, так как необходимо постоянное поступление крови к тканям растущего эмбриона. Но все это представляет собой только одну сторону разбираемого вопроса. Известно, что легочная дуга кровообращения не может функционировать до рождения, так как воздух начинает поступать в легкие только после рождения.
Несмотря на это обстоятельство, легочное кровообращение уже к моменту рождения должно быть готовым к тому, чтобы полностью обеспечивать потребности организма в кислороде. Кроме того, на ранних стадиях развития левая половина сердца может получать только небольшой объем крови из еще не сформированных легких. Несмотря на это, сердце к моменту рождения должно быть готово проталкивать через бесчисленное количество периферических сосудов системного кровообращения всю кровь, получаемую от только что начавших функционировать легких. Перечисленные примеры характеризуют те условия, с которыми сердце встречается по мере достижения своего дефинитивного состояния.
Образование первичного трубчатого сердца плода
Как уже указывалось, у эмбрионов млекопитающих сердце возникает из парных закладок, расположенных вентро-латерально под глоткой. Вначале сердце имеет двухслойное строение. Внутренний слой называется эндокардом, так как из него образуется выстилка сердца. Наружный слой известен под названием эпимиокарда, так как из него возникают сильно развитый мышечный слой стенки сердца (миокард) и слой, покрывающий сердце снаружи (эпикард).
Эндокард появляется сначала в виде неправильных гроздьев и тяжей мезенхимных клеток, которые лежат между спланхномезодермой и энтодермой. Эти клетки группируются в два основных пучка, лежащих с каждой стороны кишки.
Вскоре после своего образования эти пучки приобретают полость и в дальнейшем именуются эндокардиальными закладками. Первичные эндокардиальные трубки продолжаются за пределы области сердца в виде ветвящихся пучков, которые становятся в краниальном направлении первичными эфферентными сосудами, а в каудальном — первичными афферентными сосудами сердца.
Тем временем спланхномезодерма, которая охватывает с боков эндокардиальные трубки, заметно утолщается. Эта утолщенная область спланхномезодермы составляет эпимиокардиальный слой сердца.
Одновременно с этими изменениями складки тела эмбриона все более закрывают переднюю кишку на уровне сердца. В результате парные эндокардиальные трубки все более сближаются друг с другом. В конце концов они объединяются в одну трубку, лежащую вдоль средней линии. В ходе этого процесса эпимиокардиальные слои изгибаются по направлению к средней линии, а эндокард свертывается. Вентральнее эндокардиальных трубок эпимиокардиальные слои противоположных сторон также срастаются друг с другом. Края мезодермальных складок при этом в свою очередь срастаются, образуя наружный слой сердца.
Таким образом, в процессе образования сердца как срединной структуры происходит слияние первоначально парных — правой и левой — целомических полостей, вследствие чего возникает срединная непарная перикардиальная полость. Правый и левый эпимиокардиальный слои с дорзальной стороны соприкасаются друг с другом, но не сливаются тотчас же, как это наблюдается с вентральной стороны. Они существуют в течение определенного времени в виде двуслойной поддерживающей мембраны, которая известна под названием дорзального мезокардия. В ходе этого процесса образуется сердце, представляющее собой почти прямую, двухстенную трубку, подвешенную в центре самой передней части целома.
