Индифферентная стадия развития половых органов эмбриона. Происхождение гонад плода
Рассматривая вопрос о половой дифференциации, можно ожидать, что органы размножения, столь различные у взрослых особей мужского и женского пола, уже с самого момента своего появления должны резко отличаться друг от друга. В действительности это не так. Ранние эмбрионы имеют гонады, которые не обладают никакими признаками, позволяющими решить, превратятся ли они в семенники или в яичники. С этими индифферентными гонадами связаны две системы половых протоков.
Мужские протоки развиваются из протоков регрессирующих мезонефросов. Проток мезонефроса используется в качестве пути, по которому выделяются половые клетки. Некоторые из канальцев мезонефроса также связаны с развивающейся гонадой. Женские протоки — мюллеровы каналы — развиваются рядом с протоками мезонефросов, но независимо от них и в течение некоторого времени обе системы протоков присутствуют вместе.
У эмбрионов мужского пола, потенциальные женские протоки остаются рудиментарными, а протоки и соответствующие канальцы мезонефросов испытывают дальнейший рост и дифференцировку, приводящие к созданию системы протоков семенников. У развивающихся эмбрионов женского пола мюллеровы протоки образуют маточные трубы, матку и влагалище, а мужские протоки превращаются в рудименты.
Поэтому рассмотрение развития органов размножения следует начинать с индифферентной стадии у обоих полов.
С самого момента своего появления гонады тесно связаны с мочевыделительной системой. В то время, когда мезонефрос является еще главным выделительным органом, гонады образуются в виде гребневидных утолщений (гонадные валики) на вентральных краях мезонефросов. Гистологически гонадные валики состоят в основном из тесно расположенных клеток, покрытых мезотелием. Мезотелиальная оболочка развивающейся гонады непосредственно переходит в мезотелиальную оболочку мезонефроса, являясь фактически лишь частью ее, распространившейся на развивающуюся гонаду.
Вскоре, однако, эта оболочка начинает обнаруживать свойства, отличающие ее от соседнего мезотелия. Она становится заметно толще, а клетки ее округляются и увеличиваются в размерах. Некоторые из клеток зачаткового эпителия, как теперь называется этот измененный слой мезотелия, становятся значительно крупнее, нежели соседние клетки, и опускаются под поверхностный слой. Эти большие клетки являются первичными половыми клетками гонады. Недавно были опубликованы данные, свидетельствующие о том, что первичные половые клетки не образуются in situ в результате дифференциации мезотелиальных клеток.
Установлено, что их можно обнаружить в организме задолго до того, как они появятся в зачатковом эпителии, и что они мигрируют с места своего образования (энтодерма желточного мешка), оседают в гонадах и здесь размножаются.
Позднее они хорошо видны в зачатковом эпителии и его разрастаниях в более глубоких частях гонад шестинедельных эмбрионов.
Независимо от того, развивается ли семенник или яичник, клетки зачаткового эпителия в обоих случаях вначале врастают в подлежащую мезенхиму и образуют тяжевидные массы. У эмбриона мужского пола эти тяжи начинают все более четко обособляться и в конце концов дифференцируются в семенные канальцы. Если же развивается яичник, примордиальные клеточные тяжи разбиваются на группы клеток и начинают дифференцироваться в первичные фолликулы. Дивергентная дифференциация гонад у обоих полов будет рассмотрена ниже.
