Аномалии хромаффинной системы эмбриона. Развитие выделительной системы плода
Наиболее распространенные аномалии надпочечников связаны с их двойным происхождением. Могут встречаться добавочные кортикальные или мозговые массы, расположенные на различных уровнях вдоль средней линии на дорзальной стенке тела. Такие добавочные массы, как и следует ожидать, исходя из характера их развития, обычно лежат в забрюшинной клетчатке и по ходу спинной аорты. Однако нередко добавочные кортикальные или мозговые массы плотно прилегают к соединительной ткани, окружающей гонады. Это происходит в тот период развития, когда гонады еще лежат у места их возникновения. У женщин добавочная надпочечная ткань может смещаться вместе с яичником из стенки тела в широкую связку. Если же этот дефект наблюдается у мужчин, то добавочная надпочечная ткань, кортикальная или мозговая, может смещаться еще дальше от места ее возникновения — в мошонку. Массу надпочечной ткани, связанную таким образом с гонадами, иногда называют маршандовским добавочным надпочечником. Добавочная надпочечная ткань встречается в совершенно неожиданных местах. Поэтому для полного удаления надпочечников иногда приходится проводить очень сложную работу.
Органы выделения мочи и органы размножения настолько тесно связаны и анатомически и эмбриологически, что их лучше рассматривать вместе. Ни одна из этих систем не существует в отдельности, обе они составляют единый комплекс структур. Развитие такой сложной системы представляет, конечно, особый интерес для эмбриолога. Мы рассматриваем при этом органы, образующиеся в результате вторичного срастания частей, которые возникли независимо друг от друга в различных местах тела. Некоторые из этих органов появляется, а затем полностью исчезают, так и не начав функционировать. У других органов в процессе развития прекращается их первоначальная функция, они частично дегенерируют, а их части используются новым органом для осуществления новой функции.
Таким образом, в процессах развития обеих систем имеется много особенностей. Однако рано или поздно их функции смыкаются.
С целью удобства изложения мы проследим сначала развитие одной группы структур с момента появления до полного формирования, а затем уже перейдем к другой группе. Так как выделительная система появляется раньше, чем половая, мы рассмотрим ее в первую очередь. Затем мы вновь вернемся к ранним эмбрионам и рассмотрим развитие внутренних половых органов. После всего этого мы вновь вернемся к ранним стадиям и проследим дифференциацию наружных половых органов.
Прежде чем приступить к изучению развития органов выделения у человека, следует рассмотреть некоторые данные о строении и развитии этих органов вообще у позвоночных. Без учета особенностей их строения нельзя установить последовательность ранних стадий формирования органов выделения у любого млекопитающего животного. В процессе становления выделительной системы происходит рекапитуляция особенностей строения выделительной системы.
У разных видов позвоночных имеются три различных органа выделения. Наиболее примитивным из них является пронефрос, который функционирует только у некоторых низших рыб. Пронефрос находится вблизи головного конца тела. У всех высших рыб и у амфибий пронефрос дегенерирует и его функцию принимает на себя мезонефрос — новый орган, расположенный более каудально. У птиц и млекопитающих позади мезонефроса развивается третий орган выделения, метанефрос, являющийся постоянной почкой у этих животных и у человека. Все эти три органа представляют собой парные структуры, расположенные забрюшинно в дорзо-латеральной стенке тела. Каждый орган состоит в основном из группы канальцев, которые выделяют мочу через общий проток. В различных выделительных органах канальцы отличаются в деталях своей структуры, но их функциональное значение во всех случаях одно и то же. В эти канальцы из капиллярных сплетений собираются продукты метаболизма, которые через выделительные протоки выводятся из организма.
В ходе развития выделительной системы млекопитающих происходит последовательное появление пронефроса, мезонефроса и метанефроса. Это отражает эволюционное развитие органов выделения, которое можно изучить довольно детально по данным сравнительной анатомии. У очень ранних эмбрионов можно обнаружить рудиментарный пронефрос. Он состоит из группы канальцев, открывающихся в проток пронефроса, который идет в каудальном направлении и в конце концов впадает в клоаку.
Позднее в ходе эмбриогенеза возникает вторая группа канальцев, расположенных вблизи каждого протока пронефроса. Это — канальцы мезонефроса. Они растут по направлению к протокам пронефроса и вскоре открываются в них.
В то же время канальцы пронефроса начинают дегенерировать, а его проток становится протоком развивающегося мезонефроса. После дегенерации канальцев пронефроса этот проток приобретает название протока мезонефроса.
В ходе дальнейшего развития из протоков мезонефросов, около их клоакальных концов, образуются выросты, из которых образуются протоки метанефросов. Они растут в дорзо-латеральном направлении и постепенно соединяются с третьей группой канальцев, образующих метанефросы. С появлением метанефросов или постоянных почек мезонефросы начинают дегенерировать и сохраняются лишь те канальцы и части протока мезонефроса, которые у эмбрионов мужского пола участвуют в образовании системы протоков семенника.
