Диафрагма эмбриона. Изменения в полостях тела плода
После закрытия плевро-перитонеального отверстия поперечная перегородка вместе с плевро-перитонеальными складками отделяет грудные полости от брюшной части целома. Теперь мы уже можем сказать, что образовалась диафрагма. Для млекопитающих характерна сплошная диафрагма, которая полностью отделяет плевральные полости от брюшной. Столь полная изоляция легких является важным фактором, обеспечивающим создание в плевральных полостях отрицательного давления, повышающего эффективность механизма дыхания.
Основной нерв диафрагмы (nervus phrenicus) начинает посылать волокна к предмышечным массам мезенхимы, когда они еще расположены на уровне третьего, четвертого и пятого шейных нервов; у шестинедельных эмбрионов развивающаяся диафрагма перемещается в каудальном направлении и диафрагмальный нерв (n. phrenicus) приобретает нисходящее направление.
По мере перемещения диафрагмы диафрагмальный нерв также соответственно удлиняется. Легкие восьминедельных эмбрионов сдвигают дорзальные части диафрагмы далеко назад, придавая диафрагме куполообразную форму. В результате этого конец диафрагмы, прикрепленный к дорзальной стенке тела, спускается до уровня самого нижнего грудного или первого поясничного сегмента, т. е. устанавливается в своем дефинитивном положении.
В ходе дальнейшего развития происходит вторичное врастание мышц в диафрагму из стенок тела. Таким образом, окончательно сформированная диафрагма образуется из четырех источников:
1) непарная вентральная часть образуется из поперечной перегородки (septum transversum),
2) парные дорзо-латеральные части возникают из плевро-перитонеальных мембран,
3) неправильной формы срединно-дорзальная часть состоит из оставшихся участков первоначальной брыжейки, которые оказались заключенными между поперечной перегородкой и плевро-перитонеальными складками и слились с ними,
4) усиление диафрагмы происходит благодаря краевому врастанию мышц из стенок тела.
Мы уже видели как легкие, начав развиваться в небольших плевральных каналах, продвигаются в вентральном направлении и содействуют образованию больших плевральных полостей. В ходе этого процесса плевральная полость формируется за счет уплотнения рыхлой мезенхимной ткани стенок тела ранних эмбрионов. По мере продвижения вперед легкие разделяются листком ткани, который образуется из стенки тела и является в сущности дополнением к плевро-перикардиальным мембранам. Таким образом, легкие и плевро-перикардиальные мембраны постепенно занимают свое дефинитивное положение, т. е. располагаются по сторонам сердца. В результате ряда изменений, приводящих к поворачиванию плевро-перикардиальных складок вокруг линии их прикрепления в сторону краниальной поверхности диафрагмы, плевро-перикардиальные мембраны оказываются практически прикрепленными в дорзо-вентральном направлении.
Принимая во внимание эти изменения, мы можем сразу же узнать первоначальную сердечную поверхность плевро-перикардиальной мембраны, которая теперь уже образует латеральные части перикарда. То, что в анатомии взрослого человека называется средостенной частью париетальной плевры представляет собой в действительности легочную поверхность первоначальной плевро-перикардиальной складки, получившей новое название. Принимая во внимание, что листки средостенной части париетальной плевры — это в сущности противоположные стороны одной и той же складки, вполне естественно, что в дефинитивном состоянии мы находим их тесно слившимися друг с другом.
