Развитие слюнных желез эмбриона. Поджелудочная железа плода
Гистогенетические процессы при образовании любых больших ацинозных желез протекают в основном одинаково, если не учитывать некоторые детали. Первичная клеточная масса, из которой формируется эпителиальная (паренхиматозная) часть железы, образуется путем быстрого размножения клеток в глубоком слое эпителия. В качестве примера приведем гистогенез слюнных желез. Здесь образуется первичная клеточная масса, из которой возникает эпителиальная паренхиматозная часть железы. Вначале эта клеточная масса врастает в подлежащую мезенхиму в виде сплошного эпителиального тяжа. Дистальный конец первичного тяжа дорастает до места образования секреторной части железы и начинает разветвляться.
Концевая часть каждой ветви несет шишкообразное утолщение, которое образовано радиально расположенными клетками. Из этой разрастающейся системы эпителиальных тяжей благодаря клеточной перегруппировке формируется ветвящаяся система протоков железы. Одновременно с этим группы концевых клеток преобразуются в секреторные отделы (acini). Соединительнотканный каркас (строма), который поддерживает паренхиму железы, возникает из окружающей мезенхимы.
Мезенхима преобразуется в соединительную ткань, которая создает перегородки, разделяющие железу на доли. Кроме того, мезенхима концентрируется вокруг всей развивающейся массы железы. Эта периферическая зона плотно расположенных мезенхимных клеток превращается в соединительную ткань, из которой образуется фиброзная оболочка железы, называемая ее капсулой.
Таков общий ход развития всех ацинозных желез. Особенности в строении каждой железы обусловлены цитологическим и физиологическим характером ее секреторных клеток. Некоторые ацинусы слюнных желез вырабатывают слизь (муцин), предназначенную для смазывания пищи. Другие ацинусы продуцируют пищеварительный фермент птиалин, способствующий превращению крахмала в сахар. Для выяснения подобных различий во внутренней химии клеток применяются специальные цитологические и микрохимические методики.
Поджелудочная железа плода
Поджелудочная железа образуется из двух закладок, которые возникают независимо друг от друга и в процессе дальнейшего развития срастаются. Эти закладки известны под названием дорзальной и вентральной панкреатических почек или дорзальной и вентральной поджелудочных желез. Дорзальная поджелудочная железа возникает, как показывает ее название, из дорзальной стенки двенадцатиперстной кишки. Она располагается почти напротив дивертикула печени. В процессе своего роста дорзальная поджелудочная железа внедряется между двумя листками спланхноплевры, образующими спинную брыжейку.
Вентральная панкреатическая почка представляет собой энто-дермальный вырост, который возникает немного правее средней линии, в углу, образованном двенадцатиперстной кишкой и дивертикулом печени, и растет в каудальном направлении. По мере удлинения дивертикула печени смещается и вентральная панкреатическая почка, благодаря чему вентральная поджелудочная железа вскоре после этого представляет собой почку, отходящую от общего желчного протока. Иногда наблюдается появление двух вентральных панкреатических закладок. Вполне вероятно, что обычное одностороннее образование, которое наблюдается у эмбрионов млекопитающих, первично было представлено парными вентро-латеральными дивертикулами.
Можно думать, что в ходе эволюции один дивертикул этой пары регрессировал или же пересек среднюю линию и слился с другим дивертикулом.
В процессе своего роста она внедряется под мезодермальную оболочку двенадцатиперстной кишки и простирается дальше в спинную брыжейку. В результате вентральная панкреатическая почка располагается бок о бок с дорзальной и вскоре срастается с ней. Дефинитивная поджелудочная железа в основном образуется из дорзальной панкреатической почки, которая дает начало всем частям железы, кроме головки.
Большая часть головки возникает из вентральной почки. В процессе образования первичной железистой ткани из этих двух независимых источников происходит также и слияние систем их протоков. Отличительные особенности этого процесса у различных видов определяют своеобразное строение дефинитивной системы протоков поджелудочной железы. Так, например, у лошади и собаки имеется два протока — один дорзальный (санториниев проток), который открывается непосредственно в двенадцатиперстную кишку, а другой, вентральный (вирсунгов проток), который открывается в двенадцатиперстную кишку через общий желчный проток.
Эти протоки представляют собой две первичные панкреатические почки, которые обычно наблюдаются у эмбрионов млекопитающих.
У других видов оба первичных протока сливаются внутри поджелудочной железы и остается только концевая часть одного протока. У, человека сохраняется вентральный проток, который соединен с двенадцатиперстной кишкой через общий желчный проток, а проксимальная часть дорзального протока обычно атрофируется. Дисталь-ная часть первичного дорзального протока, сохраняется и служит для оттока жидкости из хвостовой части поджелудочной железы в вентральный проток, с которым эта часть дорзального протока соединена анастомозом. У свиньи и быка вентральный проток обычно исчезает, а дорзальный сохраняется в качестве дефинитивного протока поджелудочной железы.
В процессе развития железистой ткани поджелудочной железы участвуют такие же почкующиеся и ветвящиеся эпителиальные клеточные тяжи, как и тяжи, уже описанные в связи с развитием слюнных желез. Большая часть увеличенных концевых и латеральных почек клеточных тяжей постепенно принимает характерное строение панкреатических ацинусов, в то время как сами тяжи становятся полыми и образуют протоки, в которые впадают ацинусы.
Поджелудочная железа отличается тем, что в ее веществе рассеяно около миллиона небольших групп секреторных клеток, гормон которых выделяется не в систему протоков, а непосредственно в кровь. Эти эндокринные области представляют собой островки поджелудочной железы (островки Лангерганса). Гормон, который они вырабатывают (инсулин), играет огромную роль в усвоении организмом углеводов. Островки Лангерганса представляют особый интерес с медицинской точки зрения, так как нарушение их эндокринной функции вызывает диабет. При диабете резко уменьшается усвоение сахара клетками организма и в результате наблюдается появление сахара в моче.
Островки возникают в качестве специализированных почек из эпителиальных тяжей, которые дают начало типичным секреторным ацинусам поджелудочной железы. Однако почки, из которых образуются островки, отделяются от остальной материнской ткани на ранней стадии развития. В результате самодифференцировки они превращаются в спутанные клубки клеточных тяжей, в промежутках между которыми проходят капилляры. Иногда у островков сохраняется первичная связь с системой протоков в виде тонкого пучка клеток. Эти пучки рудиментарны и не имеют полости.
