Глотка эмбриона. Формирование и развитие глотки у плода
Изучая развитие ранних эмбрионов, мы видели как спланхноплевра обрастает первичную кишку и как происходит ее разделение на внезародышевую часть (желточный мешок) и внутризародышевую часть, из которой образуется в дальнейшем желудочно-кишечный тракт. Мы проследили также процесс разделения внутризародышевой кишки на переднюю кишку, среднюю кишку и заднюю кишку и образование ротового и анального отверстий вследствие прорыва стомодеального углубления в головной части эмбриона и проктодеальной ямки в его каудальной части.
В конце первого месяца развития в пределах кишечного тракта начинается процесс развития определенных органов. Начав рассмотрение со знакомых нам теперь стадий, мы подробно проследим дальнейшие наиболее важные фазы развития, в ходе которых образуется дефинитивная структура различных пищеварительных органов и устанавливаются определенные отношения между ними. Несмотря на то, что ротовая область является частью пищеварительной системы, ее дифференцировка тесно связана с формированием лица, и поэтому она была описана в предыдущих статьях.
В начале второго месяца развития головная часть передней кишки дифференцируется в глотку (pharynx). Сильно сжатая в дорзо-вентральном направлении, глотка простирается латерально в виде ряда дивертикулов, которые выступают на каждой стороне между висцеральными дугами. Глотка на этой стадии развития обнаруживает рекапитуляцию тех структур, которые имели функциональное значение у живущих в воде анцестральных форм. Глоточные карманы эмбриона млекопитающего гомологичны внутренней части жаберных щелей.
Как это обычно наблюдается, повторение филогении здесь замаскировано. Несмотря на то, что у эмбрионов млекопитающих ткань, которая закрывает жаберные щели, редуцируется до тонкой мембраны, состоящей лишь из слоя эктодермы и энтодермы, эта мембрана редко полностью исчезает. Иногда передние глоточные карманы прорываются наружу, вследствие чего образуются открытые жаберные щели, но в таких случаях отверстие существует очень недолго и щели вскоре вновь закрываются.
Подобно многим другим рудиментарным структурам, возникающим в процессе развития высших форм, глоточные карманы дают начало органам, которые резко отличаются в функциональном отношении от своих предшественников. Образно говоря, природа сохранила некоторые структуры, потерявшие свое функциональное значение в ходе эволюции, но изменила их в соответствии с новыми функциями.
Основная глоточная трубка эмбриона, расположенная к центру ют дивертикулов, превращается непосредственно в дефинитивную глотку. В ходе этого процесса она уплощается и относительно уменьшается в размере. Дистальные концы первой пары глоточных карманов, расположенных между мандибулярной и гиоидной дугами, приходят в тесную связь со слуховыми пузырьками. Из этих карманов на каждой стороне возникают барабанная полость и евстахиева труба, что уже было описано в связи с развитием уха.
Вторая пара карманов в значительной мере включается в стенку глотки и принимает участие в образовании области миндалин и надминдалевидной ямки.
Третья и четвертая пары карманов дают начало группе эндокринных желез: паращитовидным, вилочковой и постбронхиальным телам. После перемещения этих закладок в прилежащую мезенхиму остатки первичных карманов быстро редуцируются и сохраняются лишь углубления в стенке глотки, примыкающие к небоглоточной (глоточно-надгортанной) складке.
