Небо образует крышу, а язык занимает дно ротовой полости. На основании характера развития язык можно определить как мешок, образованный слизистой оболочкой, который заполняется растущей мышечной массой. Это сравнение оправдывается тем обстоятельством, что слизистая оболочка языка и его мышцы имеют различное происхождение. Закладки, из которых образуется слизистая оболочка языка, появляются в начале второго месяца развития. Они лучше всего видны на препаратах, в которых разрез проходит через висцеральные дуги к полости глотки, а мозг и ротоглоточная крыша удалены. В этом случае дно можно видеть сверху.
На таких препаратах, сделанных из пятинедельных эмбрионов, заметны парные латеральные утолщения на внутренней стороне нижнечелюстной дуги. Эти утолщения, состоящие из покрывающего эпителия и быстро пролиферирующей мезенхимы, называются латеральными языковыми бугорками). Между ними расположено небольшое возвышение, называемое tuberculum impar. Позади tuberculum impar находится другое медиальное возвышение — copula (скоба), которое соединяет вторую и третью дуги в срединно-вентральный выступ. Copula растет в кранио-каудальном от tuberculum impar направлении к бугорку, из которого образуется надгортанный хрящ. По обеим сторонам от copula быстро растут прилежащие ткани второй, третьей и четвертой висцеральных дуг.
Эти области, заметные уже у ранних эмбрионов, срастаются очень рано и настолько полно, что во взрослом состоянии совершенно нельзя определить, какая часть слизистой оболочки языка происходит от каждой из них. Однако сохраняется один безошибочный ориентир, который позволяет нам достаточно ясно понять общую картину. Этот ориентир — слепое отверстие (foramen coecum), представляющее собой небольшую медиальную ямку, расположенную у корня языка на вершине V-образной бороздки (sulcus terminalis), лежащей непосредственно за рядом желобоватых сосочков. Эмбриологически слепое отверстие представляет след от впячивания дна глотки, происходившего при образовании щитовидной железы. Это впячивание образуется в том месте, где срастаются друг с другом первая и вторая висцеральные дуги.
В то время, когда закладка языка начинает принимать окончательную форму, эта ямка находится между tuberculum impar и copula. В анатомии взрослого человека sulcus terminalis с ямкой на вершине описывают как границу между телом и корнем языка. Таким образом, используя слепое отверстие в качестве ориентира, мы можем видеть, что слизистая оболочка языка возникает из ткани первой дуги. Как известно, слизистая оболочка иннервируется нижнечелюстной ветвью пятого нерва, которая определяет тактильную чувствительность, и барабанной струной (chorda tympani), обусловливающей вкусовую чувствительность. Эта иннервация вполне естественна с точки зрения первоначальных связей этих нервов с нижнечелюстной дугой.
Вопрос о том, какое количество слизистой оболочки языка образуется из tuberculum impar, не так уж важен. Совершенно очевидно, что эта область вскоре маскируется быстро растущими латеральными языковыми бугорками. Она представлена только небольшой медиальной областью, расположенной дистальнее слепого отверстия. Кроме того, трудно указать тот уровень языка взрослого человека, который представляет место соединения эктодермы и энтодермы при прорыве ротовой пластинки. Однако нет сомнения в том, что большая часть слизистой языка происходит из первичной стомодеальной эктодермы.
Таким образом, корень языка покрыт энтодермой, которая первоначально покрывала срединно-вентральные области второй, третьей и частично четвертой висцеральных дуг. Тот факт, что девятый (языко-глоточный) нерв является главным чувствительным нервом основания языка, указывает на характер происхождения этой части языка, так как девятый нерв первоначально связан с висцеральными дугами. Совершенно естественно, что небольшая область, расположенная на самой задней части языка, иннервируется десятым (блуждающим) нервом вследствие ее происхождения из ткани четвертой дуги.
Как известно, в ходе филогенеза мышцы языка образовались из билатерально расположенных мезодермальных масс, возникающих в сегментах, лежащих каудальнее места появления слизистой оболочки языка. Однако рекапитуляция этого процесса у эмбрионов человека настолько затушевана, что трудно проследить ее в деталях. Прямых доказательств, которые указывали бы на происхождение мышц языка из затылочных миотомов, нет. Однако у пятинедельных эмбрионов можно заметить неясно выраженную закладку ткани мышц, расположенную на дне глотки — прямо против места выхода двенадцатого (подъязычного) нерва. Эта развивающаяся мышечная масса переходит без видимой линии демаркации в мезенхиму, которая простирается дальше в ростральном направлении.
Поэтому точный размер этой мышечной закладки нельзя определить даже при изучении серийных срезов. Принимая во внимание это обстоятельство, следует оговориться, что такие иллюстрации, показывающие четко ограниченную массу мышц языка, являются в высшей степени схематичными и построены на основании данных, полученных при изучении низко организованных видов. У эмбрионов человека точно проследить перемещение мышечной ткани языка в переднем направлении трудно. Однако имеется существенное доказательство такого перемещения — изменение положения двенадцатого нерва, который связан с этой мышечной тканью. По мере того, как мышечная масса врастает под слизистую оболочку языка, нерв также следует вместе с ней. Ход нерва у эмбрионов более поздних сроков развития и у взрослого человека также ясно указывает на их общий путь перемещения. Все это доказывает, что в процессе развития происходит перемещение мышц языка в переднем направлении.
Из хирургической практики известно, что если сделать разрез языка по средней линии, то наблюдается лишь незначительное кровотечение. Этот факт указывает на то, что мышечные массы и связанные с ними кровеносные сосуды возникают как парные закладки и проходят по обеим сторонам от средней линии.
Учебное видео по развитию желудочно-кишечного тракта (эмбриогенезу)
