В ходе изучения ранних эмбрионов мы уже познакомились с теми процессами, которые протекают при образовании закладки глаза. Однако в начале данного раздела следует вновь подчеркнуть некоторые особенности развития глаза. По-видимому, наиболее важной среди них является тот факт, что глаз в своем развитии существенно отличается от других общих или специальных органов чувств.
Его рецепторная область — сетчатка — представляет в сущности часть стенки головного мозга, которая вначале выпячивается в виде пузыря, а затем превращается в чашу с листком, содержащим клетки, из которых образуются светочувствительные элементы. Поэтому в описательной анатомии зрительный нерв называют не типичным нервом, а волокнистым трактом, который развивается в стебельке мозговой ткани.
Интересно отметить, что закладки различных частей сложного органа зрения возникают из разных источников. Сетчатка, как отмечалось выше, образуется в качестве обособившегося и специализированного участка стенки головного мозга. Хрусталик, который пропускает и фокусирует световые лучи, развивается из поверхностной эктодермы. Оболочка из плотной соединительной ткани, названная склерой, которая придает глазному яблоку свойственную ему форму и сдерживает давление внутриглазной жидкости, в результате чего глазные яблоки имеют необходимый тонус, возникает из клеток мезенхимы, скопляющихся вокруг глазной чаши.
Веки образуются из участков кожи после того, как сформируется большинство других частей глаза. Специальные группы мышц, которые приводят в движение глазные яблоки, формируются из скоплений клеток мезенхимы, которые, как полагают, происходят филогенетически из первичных головных сомитов. Характер развития глаза определяется тем, что многие процессы роста, которые начинаются более или менее независимо, затем становятся скоординированными.
Формирование глаза у плода
Глазные пузыри у эмбрионов человека начинают образовываться очень рано. К середине третьей недели развития (эмбрионы 7—9 сомитов) появляются углубления в нервной пластинке там, где она расширяется в будущую переднюю часть головного мозга. Эти углубления называются глазными бороздками (sulci optici). Они представляют собой вначале небольшие ямки, которые позднее углубляются и образуют глазные пузыри.
После того как нервная пластинка в области головного мозга закрывается, глазные пузыри представляют собой с внешней стороны сферические выпуклости латеральных стенок переднего мозга.
У эмбриона в конце четвертой недели внутриутробной жизни полость первичного глазного пузыря еще соединена с полостью переднего мозга, а стенка пузыря мало дифференцированы.
В начале пятой недели дистальная часть глазного пузыря начинает уплощаться и вскоре втягивается, вследствие чего однослойный первичный пузырь превращается в двухслойную глазную чашу. В процессе инвагинации первичная полость глазного пузыря уменьшается и превращается в остаточную щель между внутренним и наружным листками только что сформированной чаши.
Одновременно происходит быстрая дифференцировка обоих листков чаши. Наружный листок становится значительно более тонким. К шестой неделе развития в нем начинают появляться гранулы меланина, предвещающие его преобразование в пигментный слой сетчатки. Внутренний листок чаши значительно утолщается и в нем начинаются сложные изменения, после которых он становится чувствительным слоем сетчатки.
Инвагинация, в результате которой образуется глазная чаша, происходит не в центре глазного пузыря, а эксцентрично — несколько ближе к его вентральному краю. В результате этого нарушается целостность стенки глазной чаши и образуется щель, которая известна как сосудистая щель (fissura chorioidea). Эта щель наиболее ясно видна на парасагиттальных срезах головы, когда разрез проходит через ободок глазной чаши.
При просмотре серии поперечных срезов видно, что вентральная губа глазной чаши внезапно исчезает, как только разрез проходит через щель. Поперечные срезы, которые не совсем симметрично проходят через голову, соответственно показывают цельную глазную чашу на одной стороне и отсутствие вентральной губы на другой, где срезы совпадают с сосудистой щелью. Щель на вентральной стороне глазной чаши идет назад по глазному стебельку в виде желобка. Как мы увидим позднее, глазной нерв врастает через это отверстие в стенке чаши и проходит к головному мозгу вдоль желобка в глазном стебельке.
