Свободные и инкапсулированные нервные окончания эмбриона. Нервно-мышечные окончания
Свободные нервные окончания являются наиболее широко распространенными органами общей чувствительности. Для этого типа характерны «болевые окончания» в эпидермисе. Применяя специальные методы окрашивания, свободные нервные окончания, расположенные между клетками кожного эпителия и подстилающих его соединительнотканных волокон, можно видеть у эмбриона в конце третьего месяца развития.
В дальнейшем происходит образование более разветвленных окончаний. Некоторые основные нервные волокна, идущие к клеточному телу, позднее покрываются очень тонкой мякотной оболочкой. Остальные волокна остаются безмякотными.
Имеются также и другие типы свободных нервных окончаний, не связанные с восприятием болевых импульсов. Наиболее сложными из них являются сплетения волокон, оканчивающихся в волосяных сумках. Они обладают очень высокой чувствительностью, так как реагируют на самое незначительное давление, достаточное для того, чтобы отклонить волос, с которым они связаны.
Инкапсулированные окончания представляют собой нервные окончания, заключенные в соединительную ткань. Они различаются характером ветвления нервного волокна, количеством и строением покрывающей соединительной ткани, размерами и формой органа как целого. В этой группе есть большие пластинчатые тельца Пачини, связанные с чувством глубокого давления; сходные по строению, но более мелкие тельца Гольджи-Маццони, тактильные тельца Мейснера и половые тельца.
Тактильные тельца формируются в процессе развития относительно поздно, как и большинство инкапсулированных окончаний. Соответственно окрашенные препараты плодов последних трех месяцев развития обнаруживают характерные концевые петли нервных волокон в кожных сосочках. Их соединительнотканная капсула сначала совсем тонкая и слабо заметна на препаратах. Однако развивающаяся соединительная ткань капсулы хорошо заметна на препаратах более поздних плодов, окрашенных гематоксилином и эозином, что указывает на ее дефинитивное строение.
Тельца Пачини образуются примерно так же, как и тактильные тельца. Концевые нервные волокна телец Пачини теряют некоторые веточки и образуют основные пучки, расположенные по оси, с короткими, отходящими в стороны ветвями. Вторичная соединительнотканная капсула становится значительно толще и в конце концов напоминает луковицу с концентрически расположенными слоями.
Нервно-мышечные окончания
Очень близкими к чувствительным нервным окончаниям предшествующей группы являются нервно-мышечные и нервно-сухожильные окончания, при помощи которых мы ощущаем положение тела и его частей. Нервно-мышечные веретена представляют собой мышечные волокна, которые обвиты спиральными и кольцеобразными нервными окончаниями. Эти окончания вторично инкапсулированы в соединительную ткань. Они реагируют на растяжение мышечных волокон.
Нервно-сухожильные окончания являются веретенообразными образованиями, концевые нервные разветвления которых расположены между сухожильными волокнами. Сухожильные волокна и связанные с ними нервные окончания покрыты общей соединительнотканной оболочкой. Сильно разветвленные нервные волокна, из которых образуются нервно-мышечные и нервно-сухожильные окончания, могут быть замечены в эмбрионах 4,5 месяцев развития, но их окончательное положение по отношению к отдельным мышечным или сухожильным волокнам устанавливается несколько позднее.
