Первичная осевая часть заднего мозга. Мозжечок эмбриона
Часть заднего мозга, которую охватывает волокнистая часть моста, рассматривалась анатомами как часть моста млекопитающих, составляющая так называемую покрышку (tegmentum). Это включение первичной аксиальной части заднего мозга в состав моста не оправдано ни ее функциональными свойствами, ни ходом ее развития. Первичная аксиальная часть заднего мозга (tegmentum pontis), являющаяся продолжением продолговатого мозга, имеет аналогичное последнему строение.
Здесь точно так же крыловидные и базальные пластинки расположены дорзально и вентрально от sulcus limitans. Как и в спинном и продолговатом мозгу, афферентные ядра здесь расположены дорзально от sulcus limitans, а эфферентные ядра—вентрально от нее. Некоторые из наиболее важных ядер, расположенных в этом участке, будут рассмотрены в разделе, посвященном описанию черепно-мозговых нервов. Те же продольные пучки волокон, которые на своем пути к высшим центрам головного мозга или от них пересекают краевой слой продолговатого мозга, проходят в таком же положении и аксиальную часть заднего мозга.
К этим пучкам добавляются другие пучки волокон, возникающих в продолговатом мозгу и мосту.
Мозжечок эмбриона
Для того чтобы понять происхождение мозжечка, необходимо ясно представить себе некоторые особенности ранней топографии заднего мозгового пузыря (rhombencephalon). Обособление боковых стенок заднего пузыря с вытягиванием крыши уже было рассмотрено в связи с образованием сосудистого сплетения четвертого желудочка. Зона утолщения по обеим сторонам в месте перехода от тонкой крыши к толстым боковым пластинкам называется ромбической губой. У более развитых эмбрионов ромбическая губа на поперечном разрезе имеет форму борта.
Если на эту часть мозга посмотреть сверху, то станет видно, что ромбические губы ограничивают развивающийся четвертый желудочек. У ранних эмбрионов четвертый желудочек имеет более удлиненный вид. Когда на втором месяце на месте будущего моста образуется резкий изгиб, ромбические губы приближаются друг к другу кранио-каудально и в результате раздвигаются в обе стороны. Продолжения полости заднего мозгового пузыря в стороны между этими губами называются боковыми карманами четвертого желудочка. Часть ромбической губы, расположенная краниально от бокового кармана, растет, образуя флоккуло-нодулярную долю мозжечка.
При рассмотрении центральных связей вестибулярного аппарата мы увидим, что его ядра дифференцируются главным образом в той части ромбической губы, которая расположена сразу же за боковым карманом. В дальнейшем эти центры развиваются в непосредственной близости к флоккуло-нодулярной доле, с которой они становятся интимно связанными, превращая эту часть мозга в главный центр контроля равновесия. С точки зрения филогенеза эта флоккулонодулярная доля мозжечка появилась в самом начале ряда позвоночных животных. В этой связи интересно отметить ее раннее появление в онтогенезе человека.
Краниальнее части мозжечка, развивающейся из ромбических губ, находится так называемое тело мозжечка (corpus cerebelli). Это название применяется ко всем частям развивающегося мозжечка, за исключением флоккуло-нодулярной доли, от которой он отделяется заднебоковой щелью.
Тело мозжечка образуется в результате роста крыловидных пластинок в том месте, где они сходятся к средней линии впереди от боковых карманов четвертого желудочка. В начале второго месяца рост осуществляется по направлению к четвертому желудочку, но позднее (на третьем месяце) рост усиливается в наружном направлении.
Зачатки мозжечка —- парные структуры, возникающие из определенных участков правой и левой крыловидных пластинок. Оба эти центра роста вскоре сходятся по средней линии. Их более медиальные части срастаются, образуя червячок. По обеим сторонам от червячка наблюдается быстрое разрастание, приводящее к образованию полушарий мозжечка.
В течение четвертого и пятого месяцев происходит особенно быстрый рост поверхностных частей мозжечка, что приводит к развитию большого количества извилин и борозд. Здесь нам придется рассмотреть лишь некоторые образующиеся таким образом структуры. Мы уже видели, что флоккуло-нодулярная доля отделяется от тела мозжечка заднебоковой щелью. На четвертом месяце появляется так называемая fissura prima, разделяющая тело мозжечка поперек. В результате выделяются три основные части мозжечка, называемые (по Ларселл-Дау) передней, задней и флоккуло-нодулярной долями. С пятого по седьмой месяц в пределах этих первичных долей специализируются отдельные области.
