Последовательность миелинизации. Дифференциация головного мозга эмбриона
Способ отложения миелина в нервном волокне уже рассматривался в предыдущем разделе. Этот процесс в различных частях нервной системы начинается в различное время. Раньше всего миелинизация обнаруживается в задних и передних корешках спинальных нервов и в передней комиссуре спинного мозга — примерно в конце четвертого или в начале пятого месяца внутриутробной жизни.
Миелинизация различных трактов в центральной нервной системе обычно происходит в таком же порядке, в каком эти тракты развиваются в филогенезе. Весьма интересно, что их функциональная активность проявляется аналогичным образом в онтогенезе. Так, например, одним из наиболее примитивных эфферентных путей является вестибуло-спинальный тракт. Он обнаруживает миелинизацию к шестому месяцу внутриутробной жизни.
Другим эфферентным путем, филогенетически менее древним, но все-таки возникающим еще до появления млекопитающих, является рубро-спинальный тракт, который миелинизируется позднее предыдущего на месяц или даже больше. Наконец, кортико-спиналь-ный тракт появляется только у млекопитающих; в ходе индивидуального развития человека он начинает миелинизироваться лишь через некоторое время после рождения.
Наиболее быстро его миелинизация происходит в конце первого — начале второго года постнатальной жизни, когда ребенок, начиная ходить, приобретает все более эффективный контроль над мышечными движениями.
Дифференциация головного мозга эмбриона
Пять отделов головного мозга, образующихся у шестинедельных эмбрионов (11—13 мм), сохраняются в виде основных частей мозга взрослого человека. В ходе своего дальнейшего развития они значительно видоизменяются, а определенные их части приобретают новые названия. Детали всех структурных специализаций, появляющиеся в различных участках головного мозга, слишком сложны для краткого рассмотрения.
В связи с этим мы ограничимся ознакомлением читателей с основными морфологическими признаками и с расположением главных функциональных центров головного мозга, т. е. с той основой, которая впоследствии даст возможность приобрести более полные знания о нервной системе.
Задний мозговой пузырь эмбриона у взрослого превращается в продолговатый мозг. Очень рано в ходе развития просвет этой части нервной трубки расширяется и позднее преобразуется в большую полость продолговатого мозга, составляющую заднюю часть четвертого желудочка. В то же время его крыша заметно истончается. Над этой утонченной крышей развиваются мелкие кровеносные сосуды, которые сдвигают ее в просвет четвертого желудочка.
Образующиеся таким образом сильно ветвящиеся группы сосудов называются plexus chorioideus posterior, или сосудистым сплетением четвертого желудочка. Последнее вместе с тесно связанной с ним крышей четвертого желудочка, состоящей теперь только из слоя эпендимы, составляет tela chorioidea.
Рассмотрим топографию стенок нервной трубки на ее поперечном разрезе. Обычно в головном мозгу, так же как и в спинном, утолщенные боковые стенки называются латеральными пластинками, тонкая задняя стенка — крышей, а тонкая передняя стенка — дном. Поэтому перепончатое покрытие четвертого желудочка представляет собой крышу, сильно вытянутую в латеральные стороны.
