Позвонки эмбриона. Развитие ребер и позвонков плода
Развитие позвонков и ребер представляет особый интерес из-за той важной роли, которую они играют в скелете, и в связи с характерным способом их формирования. В процессе их роста хорошо видны образование отдельных центров окостенения в первичной хрящевой массе и последующее слияние этих центров, приводящее к формированию единого костного элемента.
При изучении ранних эмбрионов мы проследили ход развития сомитов. Следует повторить, что из вентро-медиальной поверхности каждого сомита образуется группа мезенхимных клеток, называемая склеротомом. Эти клетки мигрируют с обеих сторон к средней линни и скапливаются вокруг хорды. В дальнейшем из них развиваются позвонки.
Сначала в этих первичных массах обнаруживается скучивание клеток склеротома, происходящих из двух прилегающих сомитов, в группы, расположенные в интервалах между миотомами. При изучении серий поперечных срезов эти группы легко проглядеть, если при переходе от среза к срезу не отмечать плотность распределения клеток. Они, однако, очень хорошо видны на фронтальных срезах. Каждая из этих групп клеток является зачатком тела позвонка.
Сформировавшись, они быстро становятся более плотными и ясно очерченными. Вскоре после формирования центра из него начинают распространяться в дорзальную и латеральную стороны скопления клеток мезенхимы, образующих зачатки нервных дужек и ребер.
Стадию, на которой появляются в виде мезенхимных закладок наиболее рано формирующиеся части скелета, часто называют бластемной стадией. Эта стадия быстро сменяется хрящевой стадией. При развитии позвоночника образование хряща из бластемной массы впервые начинается в области тела позвонка, а затем центры хондрофикации возникают в нейральных и реберных отростках. Эти центры быстро увеличиваются в объеме, пока не срастутся друг с другом и вся масса не станет хрящом.
Образовавшийся таким образом хрящевой позвонок является вначале единым целым, без линий демаркации между местами, где слились центры образования хряща, и без следов разделения на отдельные части, которые образуются впоследствии при замещении хряща костью. К началу окостенения хрящевые ребра отделяются от позвонков, но сами позвонки еще остаются не разделенными на части.
Расположение центров эндохондрального окостенения в хряще позвонка схематически изображено на рисунке. Легко видеть, как увеличивающиеся в объеме центры окостенения ведут к образованию окончательно сформированного позвонка. Срединный центр окостенения дает начало телу позвонка. Центры, находящиеся в нейральных отростках, распространяются дорзально, образуя пластинки и всю нервную дужку. Остистый отросток возникает в результате распространения этих центров от точки их встречи в дорзальную сторону.
Поперечные отростки, с которыми сочленяются бугорки ребер, образуются путем латерального распространения центров окостенения, появляющихся в нейральных отростках. Вентрально эти центры срастаются с телом позвонка. Ребро формируется в результате распространения процесса окостенения из его центра. После рождения в бугорке и головке ребра появляются вторичные эпифизарные центры. В течение периода роста они остаются отделенными от остальной части ребра хрящевыми пластинками так же, как это описывалось при рассмотрении развития длинных костей. Срастания этих вторичных эпифизарных центров с остальной частью ребра не происходит до тех пор, пока скелет не достигнет своих окончательных размеров.
Все сказанное выше касается грудных позвонков, где отношение ребра к позвонку выражено наиболее отчетливо. Реберный элемент представлен в каждом позвонке, но в других участках позвоночника он сильно редуцирован и изменен. На рисунке, где схематически изображены компоненты шейных, грудных, поясничных и крестцовых позвонков, эта гомология отчетливо видна. Все позвонки образуются в результате процесса, совершенно аналогичного вышеописанному процессу образования грудного позвонка.
В связи с наличием редуцированных реберных компонентов у шейных позвонков не удивительно, что появление хорошо развитого шейного ребра, соединенного с самым нижним шейным позвонком, является довольно часто встречающейся аномалией скелета. Таким же образом может возникнуть добавочное ребро, связанное с первым поясничным позвонком. Труднее объяснить причины раздвоения ребра в месте его сочленения с грудиной.
