Мезодерма играет настолько важную роль в построении многих частей тела, что ее ранняя дифференцировка требует особого внимания. Ее возникновение между эктодермой и энтодермой в заднем квадранте зародышевого диска, так же как и ее быстрое распространение из первичной полоски, уже были рассмотрены. При переходе к более поздним стадиям можно видеть, что мезодерма по обеим сторонам хорды начинает заметно утолщаться. Эти парные утолщенные зоны, из которых образуются сомиты, составляют так называемую дорзальную мезодерму. По обеим сторонам от утолщенных зон дорзальной мезодермы простираются пласты латеральной мезодермы, начинающейся внутри зародыша и продолжающейся за пределы тела в качестве внезародышевой мезодермы. С расщеплением латеральной мезодермы на соматический и висцеральный листки мы уже познакомились при рассмотрении более ранних стадий.
Между дорзальной и латеральной мезодермой имеется узкая соединительная зона, называемая промежуточной мезодермой. Ближе к головному концу тела промежуточная мезодерма дает начало временным мочевыделительным органам, характерным для ранних эмбриональных стадий — предпочке (пронефросу) и первичной почке (мезонефросу). Ее каудальный отдел позднее принимает участие в образовании постоянной почки, или метанефроса.
Отчетливая дифференцировка мезодермы на вышеописанные зоны характерна только для средних частей тела. Как краниально, так и каудально мезодерма вначале представлена неорганизованными массами разбросанных, активно мигрирующих клеток, называемых мезенхимой.
У эмбрионов человека первая пара сомитов появляется на шестнадцатый день после оплодотворения. Так как непрерывный рост со стороны первичной полоски ведет к увеличению длины эмбриона, первые образовавшиеся сомиты перемещаются по направлению к головному концу. Одновременно с кранио-каудальным ростом эмбриона дорзальная мезодерма продолжает дифференцироваться и позади уже образовавшихся возникают новые пары сомитов.
В период от 16-го дня (когда появляется первая пара сомитов) до конца четвертой недели (когда обычно имеется уже 30 пар сомитов) у эмбрионов человека ежедневно образуются по 2—3 пары сомитов. У других видов, где возможно точное определение возраста, сомиты возникают с постоянной скоростью. Хотя и в этом случае имеются значительные индивидуальные колебания и даже у очень ранних одновозрастных эмбрионов может быть разное количество сомитов, все же число их является наиболее общепринятым индексом хода развития. Количество сомитов является наилучшим критерием для установления стадий развития, в особенности для эмбрионов человека, которые редко поступают в лабораторию со сколько-нибудь достоверными данными о сроке оплодотворения.
Клетки сомитов потенциально способны развиваться более разнообразно, нежели любые другие, отчетливее локализованные группы клеток раннего эмбриона. Поэтому особенно интересно проследить, какими путями они распределяются, группируясь в соответствии со своими потенциями и как они специализируются в разных направлениях.
Первоначальная масса клеток, составляющих сомит, быстро увеличивается в объеме и располагается радиально. В то же время границы сомитов становятся более четкими, и в их центре появляется небольшая полость. Эта полость, называемая миоцелем, увеличивается в размерах до тех пор, пока сомит не приобретет вид пузырька с толстыми стенками.
К этому времени становятся заметными местные различия внутри сомитов. Различают три области, называемые в соответствии с их дальнейшей судьбой. Дорзо-медиальная часть сомитов построена из клеток, которые образуют скелетные мышцы, развивающиеся на данном сегментарном уровне тела. В связи с этим она названа миотомом.
Вентро-латеральная часть сомита состоит из клеток, которые мигрируют, группируются непосредственно под эктодермой и дают начало соединительнотканному слою, подстилающему эпидермис. Поэтому она была названа дерматомом, или кожной пластинкой. Хотя некоторые клетки этой области сомита несомненно участвуют в образовании глубоких слоев кожи, распространено мнение, что многие, возможно даже большинство из них, принимают участие и в образовании мышц. Больше того, известно, что соединительнотканный слой кожи получает множество клеток из соматической мезодермы и из диффузной мезенхимы головной области, где сомитов нет. Термин «дерматом» настолько упрочился, что изменить его уже нельзя. Однако мы должны иметь в виду, что хотя он и участвует в образовании кожи, но не столь активно, как другие части мезодермы, непосредственно прилегающие к эктодерме.
Третьей частью сомита является так называемый склеротом, состоящий из клеток, которые мигрируют вентро-медиально из общей компактной массы. Эти клетки начинают концентрироваться вокруг нервной трубки и хорды, образуя в конце, концов позвонки.
