После образования морулы термин «дробление» к последующим делениям клеток обычно уже не применяется. Не следует думать, что деление клеток прекращается или хотя бы замедляется. Однако в это время начинаются процессы обособления и дифференцировки, и термин дробление, подразумевающий лишь увеличение количества клеток в результате повторяющихся клеточных делений, уже не может характеризовать возникшие процессы перегруппировки и дивергентной специализации клеток.
Одновременно с передачей каждой дочерней клетке строго определенного количества хроматина, полученного оплодотворенной яйцеклеткой от родителей при клеточных делениях, начинается процесс дифференциации клеток. «Сказать, что дочерние клетки неравномерно распределяют свою наследственность, это значит, конечно, лишь высказать самое предварительное суждение. Утверждение чего-нибудь более определенного в настоящее время может быть лишь в высшей степени спекулятивным» (Стритер, 1931, стр. 497).
Когда бластомеры морулы перестраиваются и располагаются вокруг центральной полости, морула становится бластулой, или, говоря иначе, эмбрион вступает в стадию бластодермического пузырька. В течение этой фазы развития сохранявшаяся до сих пор zona pellucida разрушается и сразу же начинается быстрый рост эмбриона.
Только что образовавшаяся центральная полость называется сегментационной полостью, или бластоцелем.
У млекопитающих бластоцель имеет большие размеры, что играет в это время двойную роль. Филогенетически это заполненное жидкостью пространство является местом, где предки млекопитающих содержали запасы пищи в виде желтка. Онтогенетически, как мы это часто видим в эмбриологии, уже потерявшее свое первоначальное значение приспособление сохраняется и приспосабливается к новым условиям. Пространство, заполнявшееся ранее желтком, остается и увеличивается в размерах благодаря все большему и большему накоплению в нем жидкости, растягивая тем самым наружный слой бластодермического пузырька. Этот слой в дальнейшем используется для передачи пищи эмбриону, лишенному желтка, из кровеносной системы матки. В связи с этим слой клеток, составляющий наружную стенку бластодермического пузырька, называется трофобластом, или трофэктодермой.
При образовании растянутого бластодермического пузырька внутренняя группа клеток собирается у одного полюса. Она, за неимением лучшего термина, была названа «внутренней клеточной массой». Следует отметить, что внутренняя клеточная масса предназначена для образования тела эмбриона, тогда как тонкая наружная стенка бластодермического пузырька участвует не в построении эмбриона, а в создании защитных и трофических оболочек, которые становятся зародышевой частью плаценты.
Известно очень мало человеческих эмбрионов на стадии бластодермического пузырька. Тем не менее свойства, наблюдавшиеся у недавно обнаруженных бластодермических пузырьков человека, и их сходство с соответствующими стадиями у всех хорошо изученных высших млекопитающих, дают основание полагать, что стадии бластулы у человека весьма сходны с такими же стадиями развития высших млекопитающих. Трудность получения эмбрионов человека таких ранних стадий вполне очевидна. Оплодотворение нормально происходит в маточной (фаллопиевой) трубе около ее бахромчатого конца, а дробление начинается во время передвижения яйцеклетки по трубе в матку. Микроскопические размеры только что оплодотворенной яйцеклетки затрудняют ее обнаружение среди складок выстилки трубы.
У животных можно обнаружить оплодотворенную яйцеклетку в соответствующее время после спаривания при обследовании промывных вод из трубы под бинокулярным микроскопом. Недавно яйцеклетки человека были открыты с помощью применения аналогичного метода на трубах, которые необходимо было удалить хирургическим путем, или при другой модификации этого метода, когда маточные трубы промывались во время тазовой операции. Лишь некоторые из яйцеклеток человека, обнаруженных таким образом, находились на стадии дробления, большинство из них были неоплодотворенными яйцеклетками с уже заметными признаками дегенерации. Замечательным примером является яйцеклетка человека на стадии двух бласто меров, найденная Хертигом и Рокком.
Образование бластодермического пузырька у млекопитающих происходит в матке до того, как эмбрион прикрепляется к ее слизистой. Обнаружение эмбрионов в человеческой матке на этой стадии развития представляет такие же трудности, как и нахождение их в маточных трубах. Однако как только эмбрион прикрепился в слизистой оболочке матки, найти его становится уже легче. Недавно в результате настойчивых и чрезвычайно искусных экспериментов Хертига и Рокка было обнаружено несколько эмбрионов человека сразу же после их имплантации в слизистую оболочку матки. Наиболее ранний из них, по-видимому, достиг семи дней после оплодотворения. Его строение будет рассмотрено позже.
