Оплодотворение стимулирует яйцеклетку к серии клеточных делений, следующих друг за другом в непрерывной последовательности. Характер дробления яйцеклеток варьирует у различных групп животных в зависимости от количества желтка, накопленного в яйцеклетке в качестве пищевого материала.
Желток, будучи неживым и инертным, не играет активной роли в дроблении, которое осуществляется живой протоплазматической частью клетки, но он проявляет местное замедляющее действие путем механического торможения этого процесса. Поэтому в яйцах амфибий или птиц, в которых очень много желтка, его присутствие тормозит деление клеток во время дробления.
В яйцеклетках всех высших млекопитающих желтка очень мало, в связи с чем эмбрион уже на ранней стадии своего развития использует для питания кровеносную систему материнского организма. Поэтому дробление яйцеклеток млекопитающих возвращается к простому (голобластическому) типу. Как известно, этот тип дробления наблюдается у очень примитивных организмов, обладающих яйцеклетками, в которых желтка очень мало и он равномерно распределен (изолецитальные яйца).
В результате изучения немногочисленных яйцеклеток человека на стадии дробления установлено, что они обладают очень сходными свойствами с яйцеклетками других млекопитающих. Поэтому имеются все основания полагать, что если мы будем иметь более полные серии ранних стадий развития человека, то они будут мало отличаться от соответствующих стадий у других млекопитающих.
В действительности у всех хорошо изученных высших млекопитающих дробление яйцеклеток совершенно одинаково. Деления дробления яйцеклеток обезьян были изучены очень детально при помощи метода культуры тканей. Эти данные использовали для иллюстрации того периода развития эмбрионов человека, о котором наши прямые сведения еще очень отрывочны.
Имея дело с такой сферической клеткой, как яйцо, весьма полезно знать определенные точки для ее ориентации. Яйцеклетки, имеющие большое количество желтка, сконцентрированного на одном полюсе, в этом отношении не представляют затруднений. Полюс, наиболее богатый желтком, называют «вегетативным полюсом», а противоположный полюс, где находится ядро и большая часть неизмененной цитоплазмы, — «анимальным полюсом».
В яйцеклетках высших млекопитающих не существует такой ясно видимой полярности, так как количество питательного материала минимально и он совершенно равномерно распределен в цитоплазме в виде крошечных капелек липоидов. Однако место, где выделяются полярные тельца, является, по-видимому, гомологом так называемого «анимального полюса» яйцеклеток, богатых желтком, и может служить в качестве ориентира при рассмотрении плоскостей ранних делений дробления.
У млекопитающих митотическое веретено первого деления образуется под прямым углом к воображаемой оси, проходящей через яйцеклетку от анимального полюса к вегетативному, что является примером удивительного однообразия во всем мире животных.
Плоскость разделения между образующимися дочерними клетками, так называемыми бластомерами, лежит в плоскости экватора веретена и, следовательно, совпадает с воображаемой осью яйцеклетки, установленной по отношению к точке, в которой выделяются полярные тельца. Митотические веретена вторых делений дробления возникают в первых двух бластомерах вскоре после их образования. Один из бластомеров обычно делится несколько быстрее, чем его партнер, в связи с чем до стадии четырех бластомеров наблюдается быстро преходящая трехклеточная стадия.
Веретена этих вторых делений образуются под прямыми углами к первому и друг к другу таким образом, что характерная четырехклеточная стадия имеет конфигурацию, похожую на перекрещенные гантели. В дальнейшем деления дробящегося яйца следуют друг за другом правильными сериями, но с менее точной ориентацией. Они происходят настолько быстро, что периоды роста, возникающие обычно между следующими друг за другом митозами, очень укорочены.
Поэтому вначале не наблюдается роста всей клеточной массы, а отдельные бластомеры после каждого последующего деления становятся все меньше и меньше. Так как zona pellucida сохраняется в течение всего периода дробления, бластомеры вынуждены располагаться в пределах ее сферической полости. После того как произойдет несколько делений, образовавшиеся бластомеры становятся очень похожими на плотный клеточный шар, напоминающий тутовую ягоду. Эмбрион в таком состоянии называется морулой.
